Психиатрия Психиатрия и психофармакотерапия им. П.Б. Ганнушкина
№05 2024

Учение Чарлза Дарвина о половом отборе и выражении эмоций как основа современной эволюционной психологии и психиатрии: млекопитающие и человек №05 2024

Номера страниц в выпуске:42-49
Резюме
В статье анализируются особенности теории полового отбора Чарлза Дарвина для млекопитающих (по сравнению с нижестоящими классами животных): так, например, у млекопитающих большую роль, чем у птиц, при половом отборе играет «закон боя»; победившие самцы оставляют больше потомства, также у млекопитающих преобладает «закон равномерной передачи признаков обоим полам» в отношении «украшений» внешнего вида, притом что «оружие» передается больше самцам. На основе различий в образе жизни млекопитающих мужского и женского пола Дарвин объясняет комплекс явлений полового диморфизма, а также разницу в общих психических свойствах мужчин и женщин. Он выдвигает также гипотезу значения музыки в жизни человека, корни музыкальных увлечений, по Дарвину, восходят к песне самцов птиц, соперничающих с другими самцами в очаровании самки, а речь развилась уже вслед за музыкальными звуками. Анализируются также выделенные Дарвином три принципа выражения эмоций – «ассоциированной привычки», «принцип антитезы» и принцип «прямого действия нервной системы», при этом подчеркнута их сложность в применении к интерпретации эмоций и инстинктивных действий, по теории Дарвина, инстинкты часто «отрываются» от своего целеполагания, у животных они более многообразны, чем у человека. При описании реакции испуга у животных Дарвин предвосхитил описания «двигательной бури» и «мнимой смерти» немецкого психиатра E. Kretschmer и представил ряд аналогичных выражений эмоций у человека и животных (в частности, проявлений ярости и страха у душевнобольных и млекопитающих). Как «специфическую» для человека Дарвин выделил лишь «способность краснеть от стыда». Наряду с этим он обозначил также две стратегии размножения: с повышенной плодовитостью и менее плодовитую, но также имеющую лучшие шансы к выживанию. Учение о соотношениях «стратегии размножения» с рядом личностных характеристик впоследствии будет детально разработано в рамках эволюционной психологии и психиатрии.
Ключевые слова: половой отбор, половой диморфизм, эволюционная психиатрия, эволюционная психология, дарвиновские принципы выражения эмоций.
Для цитирования: Пятницкий Н.Ю. Учение Чарлза Дарвина о половом отборе и выражении эмоций как основа современной эволюционной психологии и психиатрии: млекопитающие и человек. Психиатрия и психофармакотерапия. 2024; 5: 42–49. DOI: 10.62202/2075-1761-2024-26-5-42-49

Charles Darwin's doctrine of sexual selection and expression of emotions as the basis of modern evolutionary psychology and psychiatry: mammals and humans

N.Yu. Pyatnitskiy  
FSBSI «Mental Health Research Center», Moscow, Russia

Abstract
The article analyzes the features of Charles Darwin's theory of sexual selection for mammals (in comparison with lower classes of animals): for example, in mammals, the “law of combat” plays a greater role in sexual selection than in birds; victorious males leave more offspring, and in mammals the “law of uniform transmission of characteristics to both sexes” prevails in relation to “decorations” of appearance, while “weapons” are transmitted more to males. Based on the differences in the lifestyle of male and female mammals, Darwin explains the complex phenomena of sexual dimorphism, as well as the difference in the general mental properties of men and women. He also puts forward a hypothesis about the importance of music in human life; the roots of musical hobbies, according to Darwin, go back to the song of male birds competing with other males in charming of a female, and human speech developed after musical sounds. The three principles of expression of emotions identified by Darwin - “associated habit”, “principle of antithesis” and the principle of “direct action of the nervous system” are also analyzed, while their complexity in application to the interpretation of emotions and instinctive actions is emphasized; according to Darwin’s theory, instincts are often “torn off” from their goal setting, in animals they are more diverse than in humans. In describing the fear reaction in animals, Darwin anticipated the descriptions of the “motor storm” and “imaginary death” of the German psychiatrist E. Kretschmer and presented a number of similar expressions of emotions in humans and animals (in particular, manifestations of rage and fear in the mentally ill and mammals). Darwin identified only “the ability to blush with shame” as “specific” to humans. Along with this, he also identified two reproductive strategies: with increased fertility and less fertile, but also with better chances of survival. The doctrine of the relationship between “reproduction strategy” and a number of personal characteristics will subsequently be developed in detail within the framework of evolutionary psychology and psychiatry.
Key words: sexual selection, sexual dimorphism, evolutionary psychiatry, evolutionary psychology, Darwinian principles of emotional expression.
For citation: Pyatnitsky N.Yu. Charles Darwin's doctrine of sexual selection and expression of emotions as the basis of modern evolutionary psychology and psychiatry: mammals and humans. Psychiatry and psychopharmacotherapy. 2024; 5: 42–49. DOI: 10.62202/2075-1761-2024-26-5-42-49

Согласно теории Чарлза Дарвина [1, 2], в самых низших отделах животного царства половой отбор не имеет никакого значения, а в более высоких отделах, начиная от типа членистоногих и заканчивая птицами, его принципы действия, в сущности, одни и те же, и обсуждались в предыдущей статье [3]. Выделенные Дарвином [1, 2] три типа выбора партнера (с наиболее распространенным в животном мире типом выбора со стороны самки) ведут к одному преимуществу: воспитанию более многочисленного потомства. Естественный отбор действует сдерживающим образом на половой отбор признаков, значимых для привлечения противоположного пола (так, например, слишком яркая окраска повышает риск привлечь внимание не только самки, но и хищника). Если у птиц большую роль в половом отборе играет эстетическое чувство (воздействие цветом окраски и красотой оперения), то у млекопитающих, согласно Дарвину [1, 2], самец завоевывает самку, в большей степени следуя «закону боя», нежели щеголяя своей красотой. Причем даже наиболее робкие животные, не имеющие никакого особого оружия для драк, вступают в отчаянные схватки в период «любви». Таким образом большая величина, сила, смелость и драчливость самца, его особые оружия нападения и особые способы защиты, по теории Дарвина, были приобретены или видоизменены благодаря половому отбору. При одном варианте полового отбора особи одного пола, обыкновенно самцы, одерживают верх в битвах с соперниками того же пола, и оставляют большее количество потомков, способных наследовать их превосходящие качества, чем самцы, пользующиеся меньшим успехом.
Некоторые современные эволюционные психиатры [4] даже склонны его рассматривать отдельно от полового, называя «интрасексуальным». Дарвин описывал и другой, «мирный» способ соперничества, при котором самцы стараются возбудить и привлечь самок различными приятными качествами. Для этой цели может служить сильный запах, издаваемый самцами в брачный период, поэтому Дарвин полагал, что пахучие железы были приобретены половым отбором, как и различные гребни, пучки волос, имеющие значение лишь украшений. Ветвистые рога оленя, служащие орудиями нападения и защиты, были отчасти видоизменены также для украшения. По сравнению с птицами, у млекопитающих, по Дарвину, преобладает «закон равномерной передачи признаков обоим полам» в отношении окраски и других украшений, при этом «оружие» передавалось все-таки более самцам. В окраске же у самцов-млекопитающих проявлялись более темные и резко контрастирующие оттенки – без великолепия красных, голубых, желтых или зеленых цветов, столь обыкновенных у птиц. Значительно позднее идея дарвиновского «мирного соперничества в привлекательности», выделенная при описании формы полового отбора, в эволюционной психологии и психиатрии превратилась в «новую» форму «социального соревнования» [4]: когда вместо унижения и запугивания соперников участник стремится стать для них привлекательным. M. Chance, C. Jolly [5] описали ее у шимпанзе. Шимпанзе мужского пола, в дополнение к угрожающему поведению, целью которого было вызвать подчинение соперника, демонстрировали и иное, «неугрожающее» поведение, своего рода форму «социального обольщения», ведущую к аффилиации и взаимодействию между индивидуумами в виде игры, «ухаживания» («груминга»), «материнского» или сексуального интереса [6].
Следует отметить, что Чарлз Дарвин [1, 2] придерживался традиционных для своего времени представлений о полоролевом поведении человека. Отмечая, что у четвероногих млекопитающих мирные или кровавые состязания между особями одного пола, за редким исключением, оказываются свойственны только самцам, он констатировал, что мужчина храбрее, воинственнее и энергичнее женщины, и обладает более изобретательным умом, в доказательство последнего он приводил тот факт, что размеры головного мозга мужчины абсолютно больше таковых женщины. Женщины по форме черепа занимают середину между ребенком и мужчиной1, а дети различных человеческих рас представляют собой менее резкие различия, чем их родители.
Согласно Дарвину [1, 2], различия между женским и мужским полом у человека поразительно тождественны с различиями, существующими у приматов. Так, самка достигает половой зрелости раньше самца, самцы обезьян воинственнее самок, они предводительствуют в стае и в случае опасности выходят вперед, им присуща также большая вариативность вторичных половых признаков – так и у человека, мужчины различаются между собой гораздо больше женщин. Женщины, по Дарвину [1, 2], отличаются от мужчин в своих «психических наклонностях», преимущественно, по «большей нежности и меньшему эгоизму». Женщина демонстрирует эти качества в отношении своих детей в силу материнского инстинкта, и часто распространяет их и на других близких людей. Мужчина выступает как соперник других мужчин, он находит удовольствие в соревновании, которое ведет к честолюбию, а последнее легко переходит в эгоизм. Эти свойства Дарвин [1, 2] называет мужским «природным и неблагоприятным наследственным дарованием». У женщины способность к интуиции, быстрое восприятие и подражание выражены больше, чем у мужчин. Однако мужчина, по Дарвину, «во всем, за что он берется, достигает совершенства, недостижимого для женщин». Это проявляется как в области «глубокой мысли, разума или воображения, так и в вещах, требующих простого употребления органов чувств и рук». Креативное превосходство мужчин Дарвин [1, 2] подтверждал тем, что «если составить два списка мужчин и женщин, наиболее замечательных в поэзии, живописи, скульптуре, музыке (как в отношении композиции, так и в исполнении), в истории, науках и философии, то эти списки не выдержат сравнения», поэтому средний уровень умственных способностей должен быть выше у мужчины, чем у женщины. Разнообразные умственные способности должны были находиться в постоянном испытании и подвергаться отбору в период возмужалости, кроме того, они должны были усиливаться вследствие упражнения в тот же период жизни. Воображение и ум развились у мужчины частично путем полового отбора, т.е. путем борьбы между соперничающими мужчинами, частично – путем естественного отбора: от успеха в «общей борьбе за жизнь».
Наиболее загадочной из всех способностей человека в эволюционном аспекте Чарлз Дарвин [1, 2] полагал музыкальную, поскольку «ни наслаждение музыкой, ни способность производить музыкальные звуки не принадлежат к способностям сколько-нибудь полезным человеку в обыденной массе». Музыкальные способности, по наблюдениям Дарвина, встречаются у людей всех рас, хотя вкусы различных рас очень несходны (при этом к самым низшим из животных, способным произвольно издавать какие-либо звуки, Дарвин [1, 2] относил насекомых и некоторых паукообразных, отмечая, что «органы стрекотания» часто встречаются исключительно у самцов, и их главная задача – призывать и пленять особей другого пола, и отмечал при этом, что пауки привлекаются музыкой как таковой, позднее, в монографии «Выражение эмоций у человека и животных» [8, 9], он добавит к значениям голосовых или инструментальных звуков у животных «знак радостной встречи между родителями и их детьми и между дружными членами одной общины»). Музыкальные способности присущи человеку и в «латентном» состоянии – как и некоторым видам птиц, казалось бы, никогда не поющих в естественном состоянии. Так, например, домовой воробей выучивается песне коноплянки, попугай может научиться не только говорить, но и насвистывать мелодии. Таким образом, согласно Дарвину [1, 2], «органы и инстинкты, первоначально приспособленные для одного употребления, впоследствии используются для совершенно иной цели». Способность к высокому музыкальному развитию у человека может быть обязана своим происхождением либо тому, что уже нашим прародителям был известен какой-нибудь грубый вид музыки, либо тому, что голосовые органы были приобретены для какой-то другой цели. Дарвин [1, 2], в сущности, формулирует эволюционную теорию феномена музыки. Он полагает, что эмоции, возбуждаемые в нас музыкой, почти так же испытываются птицами, когда раздается полнозвучная песня самца, соперничающего с другими самцами, чтобы очаровать самку: «музыка пробуждает в нас различные эмоции, но не самые ужасные, она пробуждает более мягкие чувства нежности и любви, переходящие легко в благочестивое настроение, а также чувство торжества и воодушевления к войне». Музыкальные тоны и ритмы употреблялись нашими древними предками в период ухаживания, когда животные всех родов возбуждены не только любовью, но и другими сильными страстями – ревностью, соперничеством и торжеством. Вследствие глубоко заложенных «врожденных ассоциаций» музыкальные тоны могут возбуждать в нас смутные сильные эмоции давно прошедшего времени. Дарвин [1, 2] полагал, что членораздельная речь возникла позже всех искусств, что ритмы и модуляции речи оратора образовались из возникших ранее музыкальных способностей, и выдвинул гипотезу, что музыкальные звуки составляют одну из основ, на которых развился впоследствии язык, а, в свою очередь, древнее искусство поэзии возникло из песни. По Дарвину, прародители человека, прежде чем приобрели способность членораздельно выражать свою любовь, старались пленять друг друга музыкальными звуками и ритмом (среди обезьян лишь гиббон является единственным животным, которого можно считать поющим, поскольку он способен издавать целую октаву музыкальных звуков). И, возможно, женщины – поскольку обладают более нежным голосом – первые приобрели музыкальные способности, чтобы привлекать особей другого пола. Однако, по выражению Дарвина [1, 2], «в настоящее время страстный оратор, певец или музыкант, который возбуждает самые сильные эмоции в своих слушателях, едва ли подозревает, что пользуется теми же средствами, которыми в древности его «получеловеческие» предки возбуждали друг у друга пламенные страсти во время ухаживания или соперничества»2.
Согласно Дарвину, в половом отборе у человека в «цивилизованной» жизни выбор жены мужчиной определяется, в значительной степени, хотя не исключительно, внешностью – красотой. Женщины везде сознают цену своей красоты и находят большее наслаждение, если имеют возможность, украшать себя, нежели мужчины. При этом Дарвин [1, 2] полагал, что женщины передавали свою красоту в несколько большей мере своим женским, чем мужским потомкам, и поэтому женщины «стали вообще красивее мужчин».
Ранее, в более примитивных обществах, по Дарвину, «едва ли какая-либо часть тела, которую можно изменить неестественным образом, избегала уродования». При этом уродования, от каких бы причин они ни происходили первоначально, вскоре становились «отличительными признаками». Мотивами были украшение само по себе, тщеславие и возбуждение удивления у других. В Новой Зеландии, чтобы сделать себя привлекательным для женщин и заметным на войне, полагалось иметь красиво татуированное лицо (те же приемы «уродования», свидетельствующие о «сходстве ума у всех людей», существовали в самых отдаленных частях света). Однако все же у человека, согласно Дарвину [1, 2], влиянию полового отбора противодействуют многие причины. «Цивилизованных» людей, согласно Дарвину, привлекают и умственные достоинства женщин, их богатство и, в особенности, общественное положение, потому что «мужчины редко женятся на женщинах значительно более низкого общественного класса». При этом мужчины, успевшие приобрести более красивых жен, не имеют больших шансов оставить более длинный ряд потомков, чем мужчины, имеющие менее красивых жен. Что касается другой формы отбора: выбора наиболее привлекательных мужчин женщинами, то, с точки зрения Дарвина [1, 2], «несмотря на почти полную свободу, которой пользуются в этом отношении женщины цивилизованных народов сравнительно с первобытными», на их выбор в значительной степени влияет общественное положение и богатство мужчин. В современной эволюционной психологии [10, 11] эти дарвиновские критерии форм полового отбора остаются чрезвычайно актуальными3. 
В человеческих обществах, стоящих на низком уровне развития, главные причины, противодействующие половому отбору, согласно Дарвину [1, 2], – это свободные отношения полов, убийство рождающихся девочек, ранние помолвки и «униженное положение женщин, на которых смотрят как на простых рабынь». Хотя существовали теории, что первобытный брак был общинным (включая браки между братьями и сестрами), Дарвин, опираясь на феномен ревности у животных, полагал, что первобытный человек жил маленькими обществами, каждый мужчина с одной женой, или, будучи сильным, имел несколько жен и ревниво оберегал их от всех других мужчин, или даже «мог быть необщественным животным, и жить с несколькими женами отдельно, подобно горилле». Везде, где в ранних человеческих обществах наблюдался феномен детоубийства, борьба за существование, по Дарвину [1, 2], была «гораздо менее серьезной», и у всех членов племени был одинаково хороший шанс вырастить своих немногих выживших детей. Мальчики представляли большую ценность для племени, поскольку они помогали в его защите и могли поддержать себя, женщины получали более высокую оценку, когда их было мало. Ранние помолвки не могли совершаться в первобытные времена, ибо явление это предполагает способность предвидеть будущее. Оба пола руководствовались исключительно внешним видом. Все взрослые были женаты, борьба за существование была крайне жесткой. Позднее, согласно Дарвину [1, 2], «человек продвинулся в умственном развитии, но регрессировал по своим инстинктам». 
Наиболее сильные и энергичные мужчины, обладающие наибольшим богатством, могли воспитать в среднем большее число потомков, чем более слабые и бедные члены того же племени (и имели возможность выбирать более привлекательных женщин: так, например, по сведениям Дарвина, в Новой Зеландии каждая девушка, красивая или обещавшая быть красивой, считалась «табу», т.е. предназначалась какому-либо начальнику). При этом Дарвин отмечал, что «человеку нравится, когда характерные черты у его домашних животных, в его одежде, украшениях и собственной наружности несколько переступают за обыкновенный уровень». В современном ему обществе, как находил Дарвин, преобладал вариант полового отбора с выбором со стороны мужчины, Дарвин объяснял этот феномен тем, что мужчина «забрал в свои руки право выбора» на основе того, что он «физически и умственно сильнее женщины, и в диком состоянии держит ее в более унизительном рабстве, чем самцы какого-либо другого животного». Однако при этом он утверждал, что первоначально у человека существовала другая форма полового отбора (наиболее распространенная у низших животных): когда выбор выпадает на долю особей женского пола, и они принимают только тех представителей мужского пола, которые наиболее пленяют или возбуждают их, и ссылался на другие «дикие племена», в которых женщины имели право соблазнять, выбирать и отвергать своих обожателей, а впоследствии даже менять своих мужей, отмечая, что женщины будут выбирать не только наиболее красивых мужчин, но и тех, кто способен лучше защитить и поддержать их.
Различия во внешности между расами людей Дарвин был склонен объяснять преимущественным действием полового отбора, как и отсутствие у человека волос на теле, которое, по Дарвину, являлось результатом не естественного отбора (отсутствие волос на теле может быть вредным, почему в диких племенах все же предпочитают носить повязки), а полового, опираясь при этом на нередкое отсутствие перьев на голове и шее у птиц, что объяснялось им «половым отбором с целью открыть ярко окрашенную кожу».
Обоснованным Дарвин находил и сопоставление умственных способностей человека и высших животных, способности последних были для него качественно такими же, как и у человека, и, как у человека, обладали потенциалом дальнейшего усовершенствования. Если для Дарвина высшие умственные способности человека – мышление и самосознание – происходили от «продолжительного упражнения», то развитие «нравственных качеств» представлялось ему более сложным. Основы нравственных качеств, по Дарвину [1, 2], лежат в общественных инстинктах (включающих и семейные связи). Инстинкты очень сложны по природе, и у низших животных порождают стремление к определенным поступкам. Следует отметить, что чрезвычайную сложность инстинктов даже у низших животных отечественные зоологи советского периода [12] объясняли их большой «пластичностью», упрекая западных исследователей в том, что они необоснованно говорят о «сознании» у животных. При этом до сих пор некоторые современные западные «эволюционисты» [13] исходят из того, что «архитектура» системы перцепции, желания, «верования», планирования и моторного контроля присутствует уже у насекомых, и практически у всех животных, обладающих центральной нервной системой, считая достаточным для признания наличия у них «верований», «желаний» и «сознания» саму возможность со стороны «интерпретировать систему как ими располагающую». 
Побуждение оказывать помощь у человека не ограничивается слепым инстинктивным импульсом (хотя такой инстинкт тоже существует), но в значительной степени обуславливается похвалой или осуждением его собратьев. Одобрение и порицание, равно как и способность ценить похвалу и осуждение, основаны на симпатии, а эта эмоция, по Дарвину, составляет один из «самых важных элементов общественных инстинктов». И нравственные качества, по Дарвину [1, 2], развиваются прямо или косвенно гораздо более под влиянием привычки, мыслительных способностей, образования, религии и так далее, чем путем естественного отбора (тем более что «нравственность», как уже отмечалось [14], необязательно приносит обладателю «пользу», но иногда грозит вымиранием). То, что «нравственные свойства» человека являются «поверхностным» образованием, отмечал позднее и известный французский психиатр E. Dupre [15], и сам Дарвин, говоря о человеке, заключал, что «человек несет в себе печать низкого происхождения».
В третьей монографии, посвященной эволюционным аспектам человеческого поведения, «Выражение эмоций у человека и животных» (некоторые современные авторы называют эту работу «единственной у Дарвина, посвященной психологии человека», другие – чисто «этологической»), Дарвин [8, 9] формулирует три «общих» принципа выражения эмоций у человека и животных. Первый «принцип Дарвина» – принцип полезных «ассоциированных привычек», заключающийся в том, что сложные действия, оказывающиеся полезными при определенных «душевных состояниях» (ведущие к облегчению или удовлетворению желания), при повторении подобного состояния даже в слабой степени имеет тенденцию повторяться, даже если они уже совершенно бесполезны. Второй «принцип выражения эмоций Дарвина» – принцип «антитезы»: при возникновении противоположных душевных состояний развивается тенденция совершать, соответственно, противоположные действия, даже если они и бесполезны. И третий «принцип» – принцип «действия, обусловленный строением нервной системы», или «прямого действия» нервной системы. Сформулировав третий принцип, Дарвин обращается к понятию рефлекса [16]. Для Дарвина [8, 9] рефлекторные действия – это возбуждение периферического нерва, передающего импульсы нервным клеткам, которые, в свою очередь, приводят в действие мышцы или железы, что необязательно сопровождается участием у субъекта в этом процессе каких-либо ощущений и сознания. Следует отметить, что дарвиновская формулировка понятия рефлекса вполне соответствует концепции немецкого врача J.A. Unzer [17, 18], веком ранее создавшего первую научную концепцию рефлекса в физиологии, но во времена Дарвина еще не существовало учение русского физиолога И.П. Павлова [19] об условных и безусловных рефлексах. Дарвин [8, 9] лишь отмечал, что рефлексы бывают трудно отличимы от привычки, и что «занимающий нас вопрос очень темен», продолжая при этом придерживаться положения своего предшественника в эволюционной теории, Ж.-Б. Ламарка [20, 21], о «наследовании привычек». Приступая к описанию выражения эмоций, Дарвин исходил из того, что все выражения эмоций человека (поднятие волос дыбом под влиянием крайнего ужаса, оскал зубов при неистовой ярости и т.д.) можно понять, признавая, что человек когда-то пребывал в более низком «животноподобном состоянии». Так, например, принципом «ассоциированной привычки» Дарвин [8, 9] объяснял целый ряд кажущихся бесцельными стереотипов поведения у различных животных (в первую очередь, но не только, у млекопитающих: собак, кошек и лошадей). Так, например, казалось бы, бессмысленное кружение и поскребывание передними лапами у домашних собак, прежде чем улечься спать на ковер, Дарвин объяснял тем, что дикие предки домашних собак ложились спать, предварительно утоптав окружающую траву и сделав углубление в земле. Согласно эволюционному учению Дарвина, рефлекторные движения «подвержены незначительным изменениям», подобно «телесным особенностям и инстинктам». Всякие изменения, если они важны и полезны, по закону естественного отбора (изменчивость и наследуемость «полезных» признаков), будут сохраняться и передаваться по наследству. И рефлекторные движения, подобно инстинктам4, однажды приобретенные для какой-либо одной цели, могут впоследствии независимо от воли или привычки, изменяться в таком направлении, чтобы служить какой-нибудь совершенно иной цели, или, по принципу ассоциированной привычки, возникать и тогда, когда они уже не приносят пользы. Для иллюстрации второго принципа выражения эмоций – «антитезы» – Дарвин [8, 9] сопоставлял поведение и позы кошек и собак в ситуациях, когда они находятся в ярости и когда они ласкаются к хозяину, из чего допускал врожденность и тождественность враждебных и дружелюбных жестов у всех особей одного вида, и делал подобный вывод для человека, сопоставляя у людей позы и жесты «негодующего» и «беспомощного» человека. При этом Дарвин исходил из того, что жесты, позы и поведение, вначале бывшие произвольными, в ходе эволюции становятся врожденными. Для их понимания он призывал лучше изучать выражение эмоций у детей – у которых, как полагал Дарвин [8, 9], они проявляются с большей силой и искренностью, чем у взрослых, – и у душевнобольных, которые, как считалось, не сдерживают свои эмоции. Так, например, Дарвин подчеркивал, что противоположные жесты утверждения и отрицания: кивок головой и легкие повороты головой из стороны в сторону имели естественное происхождение и могли возникнуть по принципу «антитезы». Веком позже английский зоолог D. Morris [22] приведет объяснение жестов утверждения и отрицания без ссылки на Дарвина следующим образом: младенец в поиске материнской груди двигает головой вверх и вниз, что означает: «Да, я голоден и хочу есть», у взрослых людей этот жест сохраняется как утвердительный. При завершении кормления младенец демонстрирует отказ от груди двумя способами: либо он вертит головой из стороны в сторону, либо поднимает ее верх, что отдаляет его рот от области соска. Оба действия младенца сохраняются в жестах взрослого: у большинства людей в мире легкие повороты головы налево-направо означают «нет», а в Греции и в регионах южной Италии (где во времена античности процветали греческие колонии) «нет» базируется на втором варианте движения головы младенца при отказе от кормления – вверх. Интерпретация D. Morris, по сути, повторяет объяснение жестов «Да» и «Нет» у Чарлза Дарвина [8, 9]: «акт отрицания у детей связан с отказом от пищи, когда они отворачивают голову от материнской груди (но иногда и откидывают голову назад), когда дети принимают пищу, они наклоняют голову вперед»; при этом Дарвин отмечал, что находил подобное объяснение и у другого натуралиста. Хриплые вопли и крики при страдании у человека и животных (помимо собственно рефлекторного действия) Дарвин [8, 9] объяснял преимуществом, извлекаемым от крика-призыва о помощи родителей у большинства детенышей животных, попавших в беду. Выражение реакции испуга у животных Дарвин интерпретировал следующим образом: когда животное испугано, оно почти всегда «застывает на мгновение неподвижно, чтобы установить источник опасности и чтобы остаться незамеченным», а потом «пускается в бегство», не щадя сил, как это имеет место в драке; тенденция к бурным и очень сильным, почти судорожным движениям при очень сильном страдании объяснялась всеми тремя «принципами»: 
1) потоком «нервной силы»; 2) долговременной привычкой избавляться от причины страданий посредством борьбы; 3) сознанием, что произвольная мышечная деятельность облегчает боль. Такое дарвиновское описание, сопровождаясь емкой и многозначной эволюционной интерпретацией, предвосхищало последующие описания знаменитого немецкого психиатра E. Kretschmer [23] реакции «мнимой смерти» и «двигательной бури». Эмоция ужаса (по сути, крайнего выражения испуга), согласно Дарвину [8, 9], у всех животных вызывает дрожь тела, усиление деятельности пищеварительного тракта, выделительной функции почек, ослабление сфинктеров, ускорение ритма дыхания и сердечных сокращений, нарушение умственных способностей, после чего наступает «упадок сил и даже потеря сознания». При этом Дарвин приводил в пример обмороки от страха у канарейки и зорянки, которые даже казались ему какое-то время мертвыми. Большинство описанных симптомов, по Дарвину, являлось прямым результатом «сенсорной сферы», т.е. прямого рефлекторного действия, но принцип «ассоциированной привычки» усиливал симптомы. При этом Дарвин [8, 9] признавал, что в отдельном случае часто бывает неясно, какое значение для объяснения поведения следует приписывать каждому из трех принципов (принципу «прямого» действия сенсорной сферы на тело, принципу «ассоциированной привычки» или принципу «антитезы»). 
Кардинально отличающимися Дарвин находил материнскую любовь и половую. С одной стороны, как отмечал Дарвин [8, 9], «нет эмоции сильнее материнской любви», которая может и не проявляться никакими внешними признаками, или выражаться очень слабо – причиной энергичных движений матери бывает гнев, когда кто-то намеренно обидит ее младенца. В отличие от любви матери к младенцу любовь между противоположными полами – любовь активная. Подозрительность, ненависть, зависть, ревность Дарвин выделял в особую группу эмоций, которые «не проявляются внешними признаками (кроме того, что человек в таком состоянии не кажется веселым или добродушным) и не влекут за собой немедленных действий. Однако если эти чувства прорываются наружу, то они сменяются яростью и «открываются». Поэтому живописцы прибегают к помощи дополнительных средств, чтобы передать эти «невидимые» чувства, а поэты, по Дарвину, употребляют «неопределенные, фантастические выражения»: например, бледная, черная зависть. Дарвин дал и описание выражения реакции «горя» (в современном понимании): «при внезапной потере близкого человека одной из первых возникает мысль, что была какая-то возможность что-то сделать для предотвращения потери. Подобные мысли, согласно принципу ассоциированной привычки, порождают сильнейшее стремление к энергичным действиям какого бы ни было рода. Как только человек, испытывающий такие страдания, осознает, что сделать ничего нельзя, бурные проявления горя сменяются отчаянием или глубокой печалью. Ассоциированная привычка уже не побуждает его к действию». И жестокая боль, по Дарвину, очень быстро приводит к крайне депрессивному состоянию и к резкому упадку сил, но вначале она действует тоже возбуждающим образом (лошадь, которую для поощрения бьют кнутом). Даже крайняя степень страха действует вначале как возбуждающее средство. Человек или животное, доведенное до ужаса, приобретает удивительную силу и крайне опасно. Феномен «раздувания тела» и «взъерошивания» кожных придатков у животных (игл, плавников, перьев, шерсти) под влиянием возбуждения, гнева или страха – благодаря чему животное кажется более крупным и страшным в глазах своих врагов – Дарвин [8, 9] объяснял тем, что самцы-соперники первоначально сами хотели казаться врагам больше и страшнее и произвольно принимали угрожающую позу, и лишь впоследствии эти позы стали инстинктивными (у человека аналогичные механизмы отвечают за ощетинивание волос в приступах ярости и страха душевнобольных). В этом играли роль изменчивость и естественный отбор, поскольку самцы, которым удавалось казаться всего страшнее своим соперникам и врагам, если те не имели подавляющего превосходства в силе, должны были в среднем оставлять больше потомства, унаследовавшего их качества. Таким образом, «благоприятные» изменения сохранялись посредством «выживания наиболее приспособленных».
Обращаясь к специальным выражениям эмоций у животных, у собак Дарвин [8, 9] отмечает выраженную связь между привязанностью к хозяину и чувством покорности, при этом способом выражения привязанности у собак является лизание рук и лица хозяина, этот феномен, по Дарвину, восходит к тому, что самки собак тщательно вылизывают своих щенков. Таким образом, привычка ассоциируется с чувством любви, кем бы потом она ни была вызвана, и передается обоим полам, становясь врожденной или инстинктивной. Globus hystericus у человека Дарвин пытался объяснить воздействием пароксизмов горя на дыхательные мышцы, в результате чего человек чувствует, будто какой-то клубок подкатывает у него к горлу, и полагал, что этот феномен восходит к рыданию детей. Поперечные складки у человека на средней части лба, принимающие форму подковы, Дарвин находил характерными для переживания горя у всех человеческих рас, причем ответственными за их образование «мышцы горя», по консультации Дарвина с психиатрами, оказывались сокращены у больных меланхолией и ипохондрией. Также, по наблюдениям Дарвина [8, 9], меньшее подчинение мышц, опускающих углы рта, произвольному контролю обеспечивало им более частое сокращение, в то время как другие мышцы лица оставались пассивными. Уже крайне слабое сокращение мышц, опускающих углы рта, придает лицу выражение упадка духа и уныния. Даже мимолетные меланхолические мысли, по Дарвину, будут сопровождаться легким оттягиванием углов рта вниз или приподниманием внутреннего края бровей, а эти движения представляют собой «рудиментарные следы плача». 
Дарвин [8, 9] обозначает в «Выражении эмоций» также две стратегии размножения: с повышенной плодовитостью и менее плодовитую, но также имеющую лучшие шансы к выживанию. Учение о соотношениях «стратегии размножения» с рядом личностных характеристик впоследствии будет детально разработано в рамках эволюционной психологии и психиатрии [24, 25]. 
На основания сравнительного анализа выражения основных эмоций не только у животных, но и у представителей различных человеческих рас и культур, Дарвин [8, 9] делает вывод, что огромное количество выразительных движений оказываются наследственными, и большинство из одинаковых душевных состояний передается, в основном, одними и теми же движениями. Как «специфическую» для человека он выделяет лишь «способность краснеть от стыда», формирование которой относит к весьма позднему периоду развития человека. Хотя, согласно Дарвину [8, 9], про выразительные движения нельзя сказать, что они зависят от воли индивидуума, они некогда выполнялись произвольно для выполнения определенной цели: избавления от опасности, облегчения горя или выполнения какого-либо желания. И эти выразительные движения могут употребляться сознательно и произвольно, как средство общения: так, например, дети, заметив в раннем возрасте, что крик приносит им облегчение, скоро начинают прибегать к нему произвольно. Человек может улыбаться, желая выразить притворное удовольствие, или поднимать брови, разыгрывая удивление. У человека, как отмечает Дарвин [8, 9], часто возникает желания произвести некоторые телодвижения демонстративно или напоказ, при этом склонность к этим движениям усиливается от их многократного повторения. Дарвин [8, 9] даже выдвигал гипотезу «эхолалии» для объяснения приобретения способности лаять у собак по механизму подражания в результате тесного общения с «таким болтливым существом, как человек». Таким образом, согласно Дарвину, большинство выразительных движений были приобретены постепенно и лишь впоследствии стали инстинктивными. При этом он априорно предполагает, что и узнавание выразительных движений могло стать инстинктивным, тем самым обозначая одну из проблем «теории чужой ментальности» (theory of mind) [26, 27] в современной эволюционной психологии, признавая, впрочем, что и с эволюционной точки зрения «очень многие моменты в теории эмоций остаются необъяснимы». 
Уже в монографии «Происхождение видов» [28, 29] Дарвин посвящает понятию инстинкта целую главу, развивает учение об инстинктах в монографии «Происхождении человека» [1] и дополняет его понятием рефлекса в работе «Выражении эмоций» [8, 9]. Но соотношение между инстинктами и рефлексами в дарвиновской теории остается неопределенным, и они выглядят как не полностью идентичные, но сходные действия у животных, необязательно сопровождающиеся ощущениями или сознанием. Хотя Дарвин и призывал к изучению эмоций у душевнобольных, он лишь едва затрагивал эволюционные вопросы собственно психической патологии (в «Выражении эмоций» он упоминает лишь механизм «globus hystericus», восходящий, по его мнению, к «рыданию у детей»; напряжение «мышц горя» у депрессивных и ипохондричных пациентов; «ощетинивание» волос у душевнобольных пациентов от эмоций ярости и страха, восходящее к аналогичному «взъерошиванию» у разъяренных и испуганных животных, и приводит для иллюстрации эмоций в том числе и фотографии психически больных; но большей частью монография посвящена аспектам сравнительной нормальной психологии). Однако Чарлз Дарвин разработал такие общие принципы теории эволюции, которые оказались приложимы и к пониманию разнообразных психических заболеваний. Мы резюмируем те положения теории Дарвина, которые составили «матрицу» современной эволюционной психиатрии и психологии. 
Так, естественный отбор сохраняет полезные для вида вариации, это положение включает и инстинкты, таким образом, естественный отбор сохраняет и кумулирует полезные для вида вариации в инстинктах5. Справедливо и обратное: для действия естественного отбора необходима некоторая степень вариации инстинктов в естественном состоянии и наследственная передача таких вариаций. 
У животных инстинкты более многообразны, чем у человека (три важнейших инстинкта, по Дарвину [28, 29] в животном царстве – «инстинкт кукушки», «рабовладельческий инстинкт» у муравьев и «строительный инстинкт» медоносной пчелы), при этом по восходящей линии у человека и других современных ему животных следует предполагать общего предка. Естественный отбор действует методом проб, поэтому в инстинктах часты ошибки6, кроме того, даже в норме инстинкты обладают тенденцией «отделяться» от своей цели. Эмоции также подвергались действию естественного отбора, и родительское чувство развилось уже у относительно низко организованных животных, таких, например, как морские звезды и пауки7. Даже у низших животных впечатления, различные эмоции и способности (любовь, память, внимание, любопытство, подражание, рассудок) могут быть найдены в зачатке, а иногда и в хорошо развитом состоянии. Прогресс не представляет неизменного закона ни в животном мире, ни в человеческом обществе: в зависимости от условий, может наблюдаться не только усложнение и специализация, но и «упрощение» и «застывание на одном уровне». Явления полового диморфизма могут быть обусловлены разницей в образе жизни мужского и женского пола, при этом почти в каждом классе животных встречаются «аномальные» виды, в которых наблюдается «извращение» половых признаков, и самка обладает признаками, в «типичных» случаях присущими самцам. Требования естественного отбора ограничивают механизмы полового отбора (так, например, слишком яркая окраска самца может вредить «общей приспособляемости», привлекая хищников).

1 Близко к детским рассматривал особенности женской психики и E. Kraepelin [7].
2 Сам Чарлз Дарвин, по-видимому, обладал великолепным музыкальным слухом, в монографии «Выражение эмоций» [8, 9] он справедливо отмечал, что при переложении песни с одного ключа на другой ее эффект иногда теряется.
3 Интересно отметить, что Дарвин [1, 2], ссылаясь на мнение одного путешественника, полагал, что самыми красивыми в мире народами являются грузины и черкесы.
4 Дарвин не приводил четких критериев отличия понятия рефлекса от понятия инстинкта.
5 Следует отметить, что последователи теории Дарвина долгое время считали, что накопление благоприятных мутаций происходит и на молекулярном уровне. Однако в конце XX века японский ученый М. Кимура [30] выступил с теорией, согласно которой в основе изменений генетического материала на молекулярном уровне лежит не дарвиновский естественный отбор, а «случайная фиксация нейтральных мутаций».
6 Русский ученый, один из основателей эволюционной генетики, С.С. Четвериков [31] подчеркивал, что «число вредных для организма геновариаций несравненно больше, чем число безвредных (не говоря уже о полезных)».
7 Отечественные зоологи [32] приводили примеры «родительского чувства» также у некоторых представителей высших червей.


Информация об авторе 
Пятницкий Николай Юрьевич, кандидат медицинских наук, ведущий научный сотрудник отдела медицинской психологии ФГБНУ «Научный центр психического здоровья», Москва, Россия
ORCID ID 0000-0002-2413-8544
E-mail: piatnits09@mail.ru

Information about the author
Nikolay Yu. Pyatnitskiy, MD, PhD, Cand. of Sci. (Med.), Leading scientific worker of Medical Psychology Department, FSBSI “Mental Health Research Centre”, Moscow, Russia
ORCID ID 0000-0002-2413-8544
E-mail: piatnits09@mail.ru

Дата поступления 30.10.2023
Received 30.10.2023
Принята к печати: 20.09.2024
Accepted: 20.09.2024

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
The authors declare no conflicts of interest. 
Список исп. литературыСкрыть список
1. Дарвин Чарлз. Происхождение человека и половой отбор (под редакцией академика Е.Н. Павловского). В кн.: Чарлз Дарвин. Сочинения в 9 томах. Том 5. Москва: Издательство Академии Наук Союза Советских Социалистических Республик, 1953. С. 133-656.
[Darvin Charlz. Proishozhdenie cheloveka i polovoj otbor (pod redakciej akademika E.N. Pavlovskogo). V kn.: Charlz Darvin. Sochinenija v 9 tomah. Tom 5. Moskva: Izdatel'stvo Akademii Nauk Sojuza Sovetskih Socialisticheskih Respublik, 1953. S. 133-656. (In Russ.)]
2. Darwin Ch. The Descent of Man and Natural Selection in relation to Sex. In two Volumes. London: John Murray, 1871.
3. Пятницкий Н.Ю. Теории полового отбора и развития инстинктов Чарлза Дарвина как основа современной эволюционной психиатрии и психологии: от беспозвоночных до птиц. Психиатрия и психофармакотерапия. Журнал им. П.Б. Ганнушкина. 2024. № 2.
[Pyatnitskiy N.Yu. Charles Darwin's theories of sexual selection and the development of instincts as the basis of modern evolutionary psychiatry and psychology: from invertebrates to birds. Psychiatry and Psychopharmacotherapy. 2024. № 3. (In Russ.)]
4. Stevens A., Price J. Evolutionary Psychiatry. A new beginning. Second Edition. London and New York: Routledge, Taylor &Francis Group, 2000.
5. Chance M.R.A., Jolly C. Social groups of Monkeys, Apes and Men. New York and London: Jonathan Cape/ E.P. Dutton, 1970.
6. Пятницкий Н.Ю. Аффективные расстройства и шизофрения с точки зрения «эволюционной» психологии и психиатрии. В коллективной монографии: Клиническая психология XXI века: методология, теория и практика. Москва: Издательство ФГБНУ НЦПЗ, 2023. С.121-136.
[Pyatnitskiy N.Yu. Affective disorders and schizophrenia from the point of view of «evolutionary» psychology and psychiatry. V kollektivnoj monografii: Klinicheskaja psihologija XXI veka: metodologija, teorija i praktika [Clinical psychology of the XXI century: methodology, theory and practice. Moskva: Izdatel'stvo FGBNU NCPZ, 2023. S.121-136. (In Russ.)]
7. Kraepelin E. Psychiatrie. Ein Lehrbuch fuer Studierende und Aerzte. Achte, vollstaendig umgearbeitete Auflage. IV Band. Klinische Psychiatrie. III. Teil. Leipzig: Verlag von Johann Ambrosius Barth, 1915. S. 1397-2340.
8. Дарвин Чарлз. Выражение эмоций у человека и животных (под редакцией академика Е.Н. Павловского). В кн.: Чарлз Дарвин. Сочинения в 9 томах. Том 5. Москва: Издательство Академии Наук Союза Советских Социалистических Республик, 1953. С. 691-920.
[Darvin Charlz. Vyrazhenie jemocij u cheloveka i zhivotnyh (pod redakciej akademika E.N. Pavlovskogo). V kn.: Charlz Darvin. Sochinenija v 9 tomah. Tom 5. Moskva: Izdatel'stvo Akademii Nauk Sojuza Sovetskih Socialisticheskih Respublik, 1953. P. 691-920. (In Russ.)]
9. Darwin Ch. The expression of the emotion in man and animals. London: John Murray, 1872.
10. Foundations of Evolutionary Psychology (edited by Ch. Crawford, D. Krebs). New York: Lawrence Erlbaum Associates, Taylor & Francis Group, 2008.
11. The Handbook of Evolutionary Psychology (Edited by David M. Buss). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, 2005.
12. Жизнь животных. В 6 томах. 3 Том. Беспозвоночные. Членистоногие. Arthropoda (окончание). (Под редакцией чл.-кор. АН СССР проф. Л.А. Зенкевича). Москва: Издательство «Просвещение», 1969.
[Zhizn' zhivotnyh v 6 tomah [Life of animals in 6 Vol]. 3 Tom. Bespozvonochnye [Invertebrates] Chlenistonogije. Arthropoda (okonchanije). (Pod redakciej chl.-kor. AN SSSR prof. L.A. Zenkevicha). Moskva: Izdatel'stvo «Prosveshhenie», 1969. (In Russ.)]
13. Carruthers P. The Architecture of the Mind. Massive Modularity and the Flexibility of Thought. Oxford - New York –Auckland – Cape Town – Dar es Salaam – Hong Kong: Clarendon Press, 2006.
14. Пятницкий Н.Ю. Учение об инстинктах и эмоциях в монографии Чарлза Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» как основа современной эволюционной психиатрии и психологии Психиатрия и психофармакотерапия. Журнал им. П.Б. Ганнушкина. 2024. № 1.
[Pyatnitskiy N.Yu. The doctrine of instincts and emotions in Charles Darwin’s monograph «The Descent of Man and Sexual Selection» as the basis of modern evolutional psychiatry and psychology. Psychiatry and Psychopharmacotherapy. 2024. № 2. (In Russ.)]
15. Dupre E. Pathologie de l’imagination et de l’emotivite. Paris: Payot, 1925.
16. Пятницкий Н.Ю. К истокам термина и понятия рефлекса в медицине и психологии. Москва: РУСАЙНС, 2023.
[Pyatnitskiy N.Yu. K istokam termina i ponjatija refleksa v medicine i psihologii [To the origins of the term and notion of reflex in medicine and psychology].. Moskva: RUSCIENCE, 2023. (In Russ.)]
17. Unzer J.A. Erste Gruende einer Physiologie der eigentlichen thierischen Natur thierischer Koerper. Leipzig: bey Weidmanns Erben und Reich, 1771.
18. Пятницкий Н.Ю. Концепция J.A. Unzer «нервной силы» и «отражения впечатлений» (Reflexion) в нервной системе. Психическое здоровье 2022; 17(5): 36-44. https://doi.org/10.25557/2074-014X.2022.05.36-44
[Pyatnitskiy N.Yu. J.A. Unzer’s concept of «nervous force» and «Reflexion» of impressions in nervous system. Psikhicheskoe zdorovie [Mental Health] 2022; 17(5): 36-44. (In Russ.). https://doi.org/10.25557/2074-014X.2022. 05.36-44]
19. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. (Редакция, послесловие и примечания члена-корр. АН СССР Э.А. Асратяна). Москва: Издательство «Наука», 1973.
[Pavlov I.P. Dvadcatiletnij opyt ob#ektivnogo izuchenija vysshej nervnoj dejatel'nosti (povedenija) zhivotnyh [Twenty years of experience in the objective study of higher nervous activity (behavior) of animals]. (Redakcija, posleslovie i primechanija chlena-korr. AN SSSR Je.A. Asratjana). Moskva: Izdatel'stvo «Nauka», 1973. (In Russ.)]
20. Ламарк Ж.-Б. Философия зоологии (перевод с французского С.В. Сапожникова, редакция В.П. Карпова). Том 1. Москва – Ленинград: Государственное издательство биологической и медицинской литературы, 1935.
[Lamarck J.-B. Filosofija zoologii (perevod s francuzskogo S.V. Sapozhnikova, redakcija V.P. Karpova). Tom 1. Moskva – Leningrad: Gosudarstvennoe izdatel'stvo biologicheskoj i medicinskoj literatury, 1935. (In Russ.)]
21. Ламарк Ж.-Б. Философия зоологии (перевод с французского С.В. Сапожникова). Том 2. Москва – Ленинград: Государственное издательство биологической и медицинской литературы, 1937.
[Lamarck J.-B. Filosofija zoologii (perevod s francuzskogo S.V. Sapozhnikova). Tom 2. Moskva – Leningrad: Gosudarstvennoe izdatel'stvo biologicheskoj i medicinskoj literatury, 1937. (In Russ.)]
22. Morris D. The Human Animal. A personal view of the Human Species. London – New York – Sydney – Toronto, BCA, 1994.
23. Kretschmer E. Ueber Hysterie. Leipzig: Georg Thieme, 1923.
24. Geist V. Life Strategies, Human Evolution, Environmental Design: Toward a Biological Theory of Health. New York: Springer Verlag, 1978.
25. Del Giudice M. Evolutionary Psychopathology. A Unified Approach. New York: Oxford University Press, 2018.
26. Scholl B.J., Leslie A.M. Modularity, development and «Theory of Mind». Mind and Language. 1999. 14;(1):131-153. DOI: 10.1111/1468-0017.00106
27. Frith Ch.D. Schizophrenia and theory of mind. Psychological medicine. 2004. 34:385-389. DOI: 10. 1017/S0033291703001326
28. Дарвин Чарлз. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. Издание второе, дополненное. Перевод с шестого издания (Лондон, 1872). (Отв. редактор Акад. А.Л. Тахтаджян). Санкт-Петербург: «Наука», 2001.
[Darvin Charlz. Proishozhdenie vidov putem estestvennogo otbora ili sohranenie blagoprijatnyh ras v bor'be za zhizn'. Izdanie vtoroe, dopolnennoe. Perevod s shestogo izdanija (London, 1872). (Otv. redaktor Akad. A.L. Tahtadzhjan). Sankt-Peterburg: «Nauka», 2001. (In Russ.)]
29. Darwin Ch. On the Origin of Species by Means of Natural Selection. London: John Murray, 1859.
30. [Kimura M.] Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. (Перевод с англ. А.Г. Имашевой, Е.А. Салменковой, Е.Я. Тетушкина, под ред. Ю.П. Алтухова, Л.А. Животовского). Москва: «Мир», 1985.
[Kimura M. The neutral theory of molecular evolution. (translated from English by A.G. Imashevoj, E.A. Salmenkovoj, E.Ja. Tetushkina, pod red. Ju.P. Altuhova, L.A. Zhivotovskogo). Moskva: «Mir», 1985. (In Russ.)]
31. Четвериков С.С. О некоторых методах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики (1926). В кн.: Четвериков С.С. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи, лекции). (отв. редактор З.С. Никоро). Академия Наук СССР, Сибирское отделение, Институт цитологии и генетики. Издательство «Наука», Сибирское отделение: Новосибирск, 1983. С. 170-235.
[Chetverikov S.S. O nekotoryh metodah jevoljucionnogo processa s tochki zrenija sovremennoj genetiki [About some methods of evolutional process from the point of view of contemporary genetics] (1926). V kn.: Chetverikov S.S. Problemy obshhej biologii i genetiki (vospominanija, stat'i, lekcii). (otv. redaktor Z.S. Nikoro). Akademija Nauk SSSR, Sibirskoe otdelenie, Institut citologii i genetiki. Izdatel'stvo «Nauka», Sibirskoe otdelenie: Novosibirsk, 1983. S. 170-235. (In Russ.)]
32. Лукин Е.И. Высшие черви. Тип кольчатые черви (Annelides). Класс пиявки (Hirudinea). В кн.: В кн.: Жизнь животных в 6 томах. 1 Том. Беспозвоночные (Под редакцией чл.-кор. АН СССР проф. Л.А. Зенкевича). Москва: Издательство «Просвещение», 1968. C. 509-525.
[Lukin E.I. Vysshie chervi. Tip kol'chatye chervi (Annelides). Klass pijavki (Hirudinea) [Higher worms.Type Annelids. Leech class]. V kn.: Zhizn' zhivotnyh v 6 tomah [Life of animals in 6 Vol]. 1 Tom. Bespozvonochnye [Invertebrates] (Pod redakciej chl.-kor. AN SSSR prof. L.A. Zenkevicha). Moskva: Izdatel'stvo «Prosveshhenie», 1968. C. 509-525. (In Russ.)]
Количество просмотров: 48
Предыдущая статьяГраницы психиатрии и психиатрия без границ1
Следующая статьяПоздравление журналу «Психиатрия и психофармакотерапия» им. П.Б. Ганнушкина с 25-летием от членов редакционного совета Ю.В. Быкова и Р.А. Беккера
Прямой эфир