Психиатрия Психиатрия и психофармакотерапия им. П.Б. Ганнушкина
№03 2024

Charles Darwin's theory of sexual selection as the basis of modern evolutionary psychiatry and psychology: from invertebrates to birds

N.Yu.  Pyatnitskiy  
FSBSI «Mental Health Research Center», Moscow, Russia

Abstract
The article analyzes the theory of sexual selection (in the evolutionary series from invertebrates to birds) by Charles Darwin, presented by him in the monograph “The Origin of Species and Sexual Selection.” According to Darwin's theory, in the lowest parts of the animal kingdom, sexual selection has no significance; its effect is observed only starting with arthropods (crustaceans, arachnids, insects) and vertebrates (and already among some representatives of the class of insects and reptiles, according to Darwin, a feeling of "attachment" is observed) Darwin identified three types of sexual selection: 1) with choice on the part of the female (the most common in the animal world); 2) with choice on the part of the male; 3) with mutual choice. All three types of choice provide one advantage: raising more offspring. In constant living conditions, there is a limit to the action of natural selection; sexual selection does not have such restrictions; it is limited due to the action of natural selection, for example, the coloring of male birds that is too attractive for females can make the males more vulnerable to predators. According to Darwin's analysis of the sexual behavior of animals, in birds, reptiles, fish, crustaceans (and mammals), differences between the sexes follow almost exactly the same rules. Males court females and have weapons to fight rivals; they are larger and more pugnacious. In almost every class there are several anomalous cases in which there is an almost complete perversion of the characteristics of both sexes, with females acquiring typically male characteristics (pugnacity, bright coloring, large size).
Systematized by Darwin, the differences in the lifestyle of males and females, which, according to his theory, determine structural signs of sexual dimorphism, postulation of the appearance of anomalies and an increase in the risk of mortality depending on sex, established  connections between bright colors and increased pugnacity in birds, evaluation of various patterns of animal behavior as methods of attracting a female, and the formulation of the position according to which the instinctive behavior of animals can be carried out simply “for pleasure”, as if separated from its original purpose, served as a “matrix” for the interpretation in modern evolutionary psychiatry and psychology of the meaning of sex differences by mental disorders.
Key words: sexual selection, evolutionary psychology and psychiatry, types of sexual selection, formation of instincts, differences in characteristics between the sexes, Charles Darwin.
For citation: Pyatnitskiy N.Yu. Charles Darwin's theories of sexual selection and the development of instincts as the basis of modern evolutionary psychiatry and psychology: from invertebrates to birds. Psychiatry and psychopharmacotherapy. 2024; 3: 40–47. DOI: 10.62202/2075-1761-2024-26-3-40-47 

Один из основных факторов в теории полового отбора Чарлз Дарвин подчеркнул уже в монографии «Происхождение видов» [1-3]: это значение «эстетического чувства» у животных, или «чувства прекрасного» при оценке потенциального партнера (в особенности этот фактор становится очевидно значимым у птиц). В последующей за ней через 13 лет монографии «Происхождение человека и половой отбор» (1872) [4, 5] Чарлз Дарвин, после сопоставления «общих» для человека и животных инстинктов, дал систематизированное описание теории полового отбора. Некоторые современные эволюционные психиатры и психологи [6] в теории Дарвина выделяют отдельно, помимо естественного и полового, еще и «интрасексуальный» отбор – с эволюцией свойств, дающих преимущество по отношению к конкурентам того же пола в борьбе за сексуального партнера (размер, сила, доминантность), ограничивая понятие собственно полового отбора эволюцией свойств, делающих животное привлекательным для противоположного пола (окраска, оперение и пр.) [6, 7].
По замечанию самого Чарлза Дарвина [4, 5], если бы «количество самцов относилось к самкам как два к одному или три к двум, или даже несколько в низшей пропорции, все дело было бы просто, потому что лучше вооруженные или более привлекательные самцы оставляли бы наиболее многочисленное потомство». Наиболее сильные, упитанные, раньше других размножающиеся особи могут, в среднем, произвести более многочисленное хорошее потомство. Самцы обычно готовы к спариванию раньше самок, сильнейшие между ними отгоняют более слабых, чтобы первыми спариться с более сильными и упитанными самками, так как последние раньше прочих готовы к размножению. Но в очень многих случаях самцы, побеждающие своих соперников, не достигают обладания самками, если последние их не выберут. Ухаживания у животных – дело вовсе не такое простое и короткое, как можно думать. Помимо возможного предпочтения более сильных и энергичных самцов, самки наиболее возбуждаются и предпочитают спариваться с более украшенными самцами, или с лучшими певцами, или с самцами, производящими наиболее странные телодвижения. Таким образом, согласно Ч. Дарвину [4, 5], более сильные самки, первые начинающиеся размножаться, могут делать выбор между многими самцами, и если они не всегда выберут самых сильных и наиболее вооруженных, то все же выберут сильных, хорошо вооруженных и наиболее привлекательных в других отношениях. Следовательно, оба пола будут иметь преимущества перед другими в деле вывода потомства. Реже, как полагал Дарвин [4, 5], в животном мире наблюдается половой отбор не по решающему выбору самки, а по выбору самца, при этом наиболее сильные самцы, победившие других, будут иметь «наиболее свободный выбор», и почти несомненно, что они выберут сильных и наиболее привлекательных самок. Такие пары будут иметь преимущество в выводе потомства, особенно если самец обладает средствами для защиты самки в брачный период, как это бывает у некоторых из высших животных, или помогает ей в заботах о молодых. Те же принципы приложимы и в третьем варианте полового отбора, когда каждый пол предпочитает и выбирает определенных особей противоположного пола (и при обоюдном выборе предпочитаются не только наиболее привлекательные, но и более сильные особи). Однако преимущество, достигаемое более сильными парами при всех трех упомянутых вариантах выбора, согласно Дарвину, одно – воспитание более многочисленного потомства.
Ч. Дарвин [4, 5] также отмечал, что у немногих млекопитающих, у многих птиц, у некоторых рыб и насекомых самцы значительно многочисленнее самок. У некоторых видов самцы убивают друг друга во время драк. Или «гоняют» друг друга, пока сильно не истощатся. Кроме того, во время странствований, в страстных поисках самок, самцы часто подвергаются различным опасностям. У многих пород рыб самцы значительно меньше самок, и последние, как и другие рыбы, их часто пожирают. Напротив, у насекомых женские личинки часто больше мужских и, следовательно, чаще могут быть съедены. В некоторых случаях зрелые самки менее активны и менее быстры в движении, чем самцы, и поэтому хуже избегают опасности.
Дарвин касается и проблемы моногамности/полигамности. Он замечает, что «инстинкт спаривания с одной самкой» легко теряется под влиянием одомашнивания. Дикая утка строго моногамна, а домашняя в высшей степени полигамна. Канарейки тоже живут в естественном состоянии парами. Из этого Дарвин делает вывод, что дикие моногамные виды могут легко стать временно или постоянно полигамными. Самец, согласно Ч. Дарвину, вообще больше изменяется, чем самка. Причину этого он видит в том, «что у всех животных самцы более страстны, чем самки». Поэтому именно самцы дерутся между собой и усердно щеголяют своими прелестями перед самками, а победители передают свое превосходство мужскому потомству. Самцы всех млекопитающих ревностно преследуют самок. То же и у птиц, но у птиц многие самцы не столько преследуют самку, сколько щеголяют своими перьями, производят странные телодвижения и распевают в ее присутствии. Во всем громадном классе насекомых является законом, что самец должен отыскивать самку. Проявление известной разборчивости со стороны самки является, по Дарвину, «по-видимому, почти таким же общим законом, как пылкость самца». Самец является «искателем», поскольку «более пылкие самцы оставляют более многочисленное потомство, нежели менее пылкие».
Наибольшее число ненормальностей, по наблюдениям Дарвина [4, 5], встречается у мужчин: так, он находит, что изменения в сторону избытка (например, мышц) более свойственны мужчинам, у них также более изменчивы уши, температура тела и вторичные половые признаки. Если изменения бесполезны каждому из полов, то они не будут накапливаться и увеличиваться ни естественным, ни половым отбором (на уровне представлений о механизме наследственности того времени подобное разделение естественного и полового отбора представлялось Дарвину обоснованным). В различных классах животных встречаются немногие исключительные случаи, когда самки вместо самцов приобретают хорошо выраженные вторичные половые признаки, вроде более яркой окраски, более крупных размеров, большей силы или драчливости. Так, у птиц иногда наблюдается «перестановка» обычных признаков, присущих каждому полу: самки становятся более пылкими в ухаживании, самцы – сравнительно пассивными, но выбирают более привлекательных самок. Самки некоторых птиц сделались более ярко оперенными или иначе украшенными, также более сильными и драчливыми, чем самцы, причем признаки эти передаются только одному женскому потомству. При этом существует много животных, у которых ни один из полов не обладает ни блестящей окраской, ни особыми украшениями, представители обоих полов приобрели простые окраски, типа белой или черной. Дарвин объяснял это тем, что темные оттенки часто развивались посредством естественного отбора с охранительными целями, а приобретение заметных окрасок путем полового отбора иногда задерживалось вытекавшей из них опасностью (повышение риска привлечь внимание хищника).
Дарвин, разделявший естественный и половой отбор, подчеркивал, что половой отбор действует менее суровым способом, чем естественный. Последний оказывает действие посредством выживания – или смерти – во всех возрастах более или менее преуспевающих особей. Хотя и драки соперничающих самцов также нередко заканчиваются смертью, но обычно «менее счастливый» самец получает позднее созревшую и менее сильную самку в более позднее время года, или, если он полигамен, меньшее количество самок. Они оставляют менее многочисленное и менее сильное потомство, или вовсе не оставляют его. Согласно Дарвину [4, 5], когда условия жизни остаются неизменными, существует предел для накопления уклонений, выгодных в каком-то специальном отношении, – т.е. предел действия естественный отбора, но что касается образований, способных давать одному самцу победу над другими в драке или в деле прельщения самки, то определенного предела благоприятным уклонениям не существует, работа полового отбора будет продолжаться. Этим обстоятельством Дарвин объясняет частую необыкновенную изменчивость, которую представляют вторичные половые признаки. И лишь естественный отбор определяет невозможность приобретения таких признаков победоносными самцами, которые были бы вредными, или заставляли бы самцов расходовать слишком много жизненных сил, или подвергали их какой-нибудь большой опасности. Исключением из ограничительного действия естественного отбора на половой Дарвин находит развитие рогов у оленей, доведенное «до удивительной крайности», в некоторых случаях до такой крайности, которая для самца несколько вредна. Этот факт показывает, что преимущества, проистекавшие для самцов из побед над другими самцами в битвах или ухаживании, – почему они оставляли и более многочисленное потомство – могут превысить в перспективе преимущества от несколько более совершенного приспособления к их условиям существования, так что способность пленять самку порой оказывалась важнее, чем способность побеждать других самцов в битве.
Следует отметить, что Чарлз Дарвин [4, 5] в механизмах наследственности придерживался восходящей к Гиппократу гипотезы «пангенезиса», объяснявшего сходство детей и родителей тем, что у животных и человека «семя» отделяется из всего тела. Так, например, Дарвин полагал, что каждая клетка тела выделяет «геммулы», или неразвившиеся атомы, которые передаются потомству обоих полов и размножаются «самоотделением», при этом они могут оставаться неразвитыми в ранние годы жизни или развиваться позднее в течение последовательных поколений (таким образом, признаки передаются через два, три или большее число поколений). Этим механизмом Дарвин был склонен объяснять и тот факт, что признаки, свойственные самцу, порою развиваются у самки, когда она становится старой или заболевает, приводя в пример приобретение обыкновенной курицей развевающихся хвостовых перьев-ожерелий, гребня, шпор, голоса и даже драчливости петуха, и обратные изменения у кастрированных самцов (эндокринология и учение о гормонах находились при Дарвине еще в зачаточном состоянии, и даже как термины появились существенно позже, в начале XX века).  
При этом Дарвин замечал, что у животных наблюдаются многочисленные примеры признаков, появляющихся периодически в разные времена года, что заметно по рогам оленя и меху полярных животных (который становится зимой густым и белым). Многие птицы приобретают яркую окраску и другие украшения только в период размножения. Внешне особи разного пола мало отличаются по своей конституции, пока не приобретают способность к воспроизведению. Чарлз Дарвин подчеркивал [4, 5], что половой отбор «сам по себе представляет собой явление очень сложное», и зависит как от половой пылкости, храбрости и соперничества между самцами, так и «от способностей восприятия, вкуса и воли самки». Помимо этого, над половым отбором в большой мере господствует естественный отбор, ведущий к «общему благосостоянию вида», так что способ воздействия полового отбора на особей обоих полов оказывается, по Дарвину [4, 5], «в высшей степени сложным». Так, например, приобретение яркой окраски молодыми самцами приносило бы им вред – делало заметными для врагов, а рогов – требовало бы большого расхода «жизненной силы» на свое развитие, изменения такого рода у молодых самцов были бы устранены естественным отбором. Напротив, у взрослых самцов выгоды от приобретения подобных признаков перевешивали бы подверженность опасности и некоторую потерю «жизненной силы».
Самцы и самки многих животных несколько различаются по образу жизни и в различной степени подвергаются опасности, в результате чего во многих случаях один пол, как правило, оказывается более подвержен истреблению, чем другой. Так, такие «строго общественные» животные, какими являются пчелы и муравьи, производят бесплодных и плодовитых самок в громадном количестве по сравнению с самцами. При этом Дарвин полагал, что способность производить потомство с численным неравенством полов оказывается, в конце концов, приобретенной посредством естественного отбора.
Согласно Дарвину, у животных низших классов чувства слишком несовершенны и умственные способности слишком низки, чтобы они могли оценить красоту или иные привлекательные свойства друг друга или испытывать чувства соперничества, напротив, вторичные половые признаки в высших классах животных были приобретены путем полового отбора, зависящего от желания и выбора каждого пола.
Поскольку Дарвин принципиально различал половой и естественный отбор, он стремился и отделить признаки на выработанные путем полового и, соответственно, естественного отбора. Так, например, согласно Дарвину [4, 5], приспособления, с помощью которых самец удерживает самку, не зависят от полового отбора, а приобретены посредством обыкновенного отбора (естественного). Яркие окраски у низших животных (кораллы, медузы)1 не служат приманкой для привлечения полов к друг другу и не были приобретены путем полового отбора. Если различия в окраске объясняется различиями в образе жизни обеих полов, то, по Дарвину, это результат естественного отбора. Доказательство в пользу приобретения окрасок путем полового отбора – ситуации, когда более украшенные особи, почти всегда самцы, охотно щеголяют своими привлекательными особенностями перед другим полом. Щегольство оказывается полезным, следствие его – позитивное осуществление полового отбора. Прозрачность медуз и стекловидную наружность у моллюсков и ракообразных Дарвин объясняет, напротив, действием естественного отбора, поскольку эти животные таким путем ускользают от внимания птиц, летающих в открытом море. Яркие оттенки некоторых губок, по Дарвину, предупреждают хищников об их неприятном вкусе, или о том, что они обладают специальными средствами защиты (механизм отравляющего действия некоторых губок на мелких обитателей водной среды до сих пор до конца не выяснен [8]).
Уже у некоторых представителей моллюсков, типа, стоящего выше губок, полипов и медуз: например, слизней (относящихся к классу «брюхоногих»), Дарвин наблюдал «любовь» и «ухаживание», последнее проявлялось в движениях и приемах, подготавливающих и завершающих двойное объятие этих гермафродитов. Кроме того, согласно Дарвину, улитки способны к «некоей постоянной привязанности». Следует отметить, что и отечественные зоологи 
Б.В. Властов, П.В. Матекин [10] веком позже отмечали, что «любовные игры» могут истощать силы этих брюхоногих моллюсков и приводить их к ранней смерти. Обращаясь к представителям высшего класса моллюсков, каракатицам, Дарвин вообще не наблюдает у них вторичных половых признаков, но – с учетом применяемых ими искусных уловок для спасения от врага – отмечает их значительные умственные способности. При этом отечественные зоологи [11] подчеркивали способность других головоногих моллюсков (осьминогов) к одному из вариантов самоубийства в условиях неволи – самопожиранию, или «автофагии». 
Впервые, по Дарвину, мы встречаемся с вторичными половыми признаками у класса ракообразных (Crustacea) (тип членистоногие), у которых увеличение числа обонятельных нитей у самцов приобретено посредством полового отбора, и лучше снабженные ими самцы успешнее отыскивали себе пару и оставляли потомство (клешни, служащие у ракообразных для удержания самки, все же связаны, по Дарвину, с действием естественного отбора). Причем у отряда ракообразных низшей ступени – «разноногих», или «бокоплавов» (Amphipoda) [12], как подчеркивает Дарвин [4, 5], самцы и самки узнают друг друга и «взаимно привязаны».
Высоко великий натуралист отзывается о представителях другого отряда типа членистоногих – пауках (Aranei, входящих в класс паукообразных, или арахнид) [13]. По Дарвину [4, 5], пауки «обладают острыми чувствами и проявляют много ума». Самки часто обнаруживают сильнейшую приверженность к своим яйцам, которые они носят закутанными в шелковистую паутину; самцы ревностно отыскивают самок и дерутся за них. Самка отвергает некоторых ухаживающих за нею самцов, но после долгих колебаний подпускает своего избранника. В тропических лесах у пауков-кругопрядов (Nephila) (к которым близок широко распространенный в России крестовик обыкновенный [13]) крайне малый рост самцов объясняется тем, что наиболее мелкие самцы имеют больше шансов убежать от самки, прежде чем быть пойманными и съеденными, а более крупные раньше становятся жертвами: размер пауков сокращается до наименьшей величины, совместимой с отправлением их половых функций (такие самцы слишком проворны, чтобы самка могла их без труда поймать). При этом пауков привлекает музыка – в восходящей лестнице животного царства, согласно Дарвину [4, 5], это первый пример звуков, издаваемых с данной целью (самцы некоторых видов издают стрекочущий звук, самки – нет).
В огромном по числу видов классе насекомых (в него входят все трахейнодышащие членистоногие, имеющие 3 пары ног [14]) самцы обычно мельче самок, что бывает заметно даже в личиночном состоянии. Для самки выгодно быть оплодотворенной возможно скорее – большинство насекомых недолговечны и подвергаются всевозможным опасностям. Мелкие самцы быстрее созревают и оставляют больше потомства, крупные – позднее и оставляют меньше потомства. Самец бывает мельче с тем, чтобы достичь зрелости раньше самки, если же самцы насекомых не меньше, как, например, у жуков, то они долговечны и обладают достаточным временем для спаривания. Самец может быть крупнее самки, если необходим «брачный полет», поскольку самцу нужна большая сила и величина, чтобы нести самку. Оба пола отличаются иногда друг от друга органами передвижения и часто органами чувств, например усиками у самцов многих видов, некоторые самцы имеют огромные фасеточные глаза, в то время как самки их лишены. Самки светляка светятся ярко, самцы – слабо, так же как личинки и яйца. Свет, согласно Дарвину, является сигналом того, что его носители противны на вкус для насекомоядных млекопитающих и птиц (тот же характер предупреждения носит зеленая окраска и крайне отвратительный запах у травяных клопов, иногда зеленая окраска носит прямо защитный характер). Светящиеся виды выигрывают, обнаруживая сразу свою несъедобность. Личинки охотно поедаются многими животными, поэтому самка светляка, напоминающая внешним видом личинку, стала более святящейся2. При этом во всех отрядах насекомых встречаются различия полов, которые, по Дарвину [4, 5], «совершенно непонятны».
Уже в отряде щетинохвосток (Thysanura), очень близком к настоящим крылатым насекомым [14], есть «ухаживания»: самец, будучи мельче самки, «бегает вокруг нее, и они бодают друг друга, как игривые ягнята» [4, 5]. У мух самцы пытаются очаровать самку своей музыкой: издают высокий жужжащий звук. Комары и москиты также привлекают друг друга жужжанием. Дарвин, вообще, полагал, что умственные способности комаров и мух (отряд двукрылые, Diptera) выше, чем у большинства других насекомых, в соответствии с их более высокоразвитой нервной системой. Согласно Дарвину, у необщественных насекомых органы испускания звука не могут иметь другого назначения, кроме полового призыва. Так, самки цикад (подотряда, входящего в отряд равнокрылых хоботных насекомых, Homoptera [15]) безголосы – они не только отыскивают самцов по их звукам, но, подобно самкам птиц, возбуждаются или привлекаются самцом с наиболее приятным голосом. Весь отряд прямокрылых насекомых (Orthoptera [16]), куда входят сверчки и кузнечики, замечателен своими музыкальными способностями. Причем и сверчки, и кузнечики обладают особым «музыкальным аппаратом». У кузнечиков он расположен на надкрыльях, левое надкрылье («смычок») трется о «зеркальце», резонатор правого надкрылья, так возникает далеко разносящееся характерное «стрекотание». В большинстве случаев такой звуковой аппарат имеется только у самцов, но есть виды кузнечиков, в которых стрекочут и самки [16]. У сверчков звуковой аппарат отличается еще большей сложностью, при этом функцию смычка выполняет правое надкрылье, но самки сверчков лишены полностью звукового аппарата. В описаниях отечественных зоологов [16] различаются шесть типов стрекотания сверчков: призывное, брачное, стрекотание после спаривания, агрессивное стрекотание при встрече самцов, стрекотание, связанное с внезапным исчезновением самки, и по типу «опознавательного сигнала». Брачное пение сверчков рассматривалось советскими зоологами, в соответствии с теорией Дарвина, наиболее «древним» типом. Еще Дарвин отмечал, что домашний сверчок, потревоженный ночью, подает голос, чтобы предупредить своих товарищей, и что сверчки очень драчливы и порой дерутся до смерти. По описаниям отечественных зоологов советского периода [16], брачные схватки у полевых сверчков происходят следующим образом: поющий полевой сверчок сидит у входа в свою норку, если к норке подходит другой самец, начинается драка, причем побежденный противник поедается победителем, несмотря на то что обычно полевой сверчок питается растительной пищей. Яркая окраска у кузнечиков, по Дарвину, – это не результат полового отбора, а предупреждение о несъедобности. Некоторые виды насекомых из отряда перепончатокрылых (Hymenoptera, к нему относятся муравьи, пчелы и осы [17]), как подчеркивал Дарвин, обладают способностью узнавать друг друга через долгие промежутки времени и сильно к друг другу привязываться; так, например, муравьи, по прошествии изоляции в течение 4 месяцев, при встрече ласкают друг друга усиками, но если бы они принимали знакомого муравья за чужого, то дрались бы. У пчел самцы беззащитны, а пчелы защищены жалом. При этом пчелы тонко воспринимают цвет и способны, согласно Дарвину [4, 5], выражать некоторые чувства, например злобу, тоном жужжания.
У животных всякого рода, как подчеркивает Дарвин, если окраска подвергается изменению, это происходит либо ради прямой или косвенной защиты, либо для привлечения полов друг к другу. Так, у многих дневных бабочек (отряд чешуекрылые) верхние поверхности крыльев темные, и это позволяет бабочкам избегать обнаружения и опасности. Дневные бабочки особенно подвержены нападению своих врагов в покое, и большинство из них, отдыхая, поднимают свои крылья вверх, вертикально над спиной, так что видна только нижняя поверхность, которая бывает обыкновенно окрашена в подражание тем предметам, на которых эти насекомые отдыхают. А сложенные крылья бывают сходны с древесной корой. Нижняя поверхность у обоих полов чешуекрылых может служить для защиты, а верхняя – различаться в зависимости от пола. Увеличение размаха крыльев может быть косвенно выгодным, поскольку птицы при нападении будут попадать в крылья, а не в тело. Яркая окраска многих дневных и ночных бабочек предназначена для выставления себя напоказ, чтобы их легко можно было заметить. Самки предпочитают более ярких самцов, они, по убеждению Дарвина [4, 5], могут восхищаться яркими красками, включая краски цветов. 
По наблюдениям Дарвина, «закон боя не господствует так широко у насекомых, как у высших животных». Для полового отбора у насекомых чаще служит способность извлекать звуки, подобные «музыкальным инструментам». Другой распространенный у насекомых феномен «мимикрии» – когда оба пола окрашены ярко в подражание «защищенным» видам или напоминают окружающие предметы (цветы), или предупреждают врагов о несъедобности, – является результатом естественного отбора.
Вообще, в этих аспектах оказывается удивительно велика аналогия между насекомыми и птицами.
В царстве позвоночных Дарвин немного внимания уделил особенностям полового отбора у рыб, земноводных и пресмыкающихся, сосредоточившись на относительно более доступных для наблюдения в живой природе птицах3. Однако он отметил, что у лососей нередко причиной смерти бывает драка между самцами из-за самки. «Холоднокровные» жабы (земноводные) отличаются, по Дарвину [4, 5], «сильными страстями»: так, жаб-самок натуралисты находили задушенными слишком тесными объятиями трех-четырех самцов, а лягушки способны на свирепые драки, во время которых наносят друг другу значительные повреждения. Тот факт, что виды некоторых лягушек поют «положительно приятным образом» и что голосовые органы у самцов развиты больше, чем у самок, Дарвин [4, 5] объяснял половым отбором. Для представителей класса рептилий (пресмыкающихся) он отмечал, что у самцов ящериц пахучие железы служат для возбуждения или очарования самки, у самцов хамелеона имеются большие отличия от самок – рога, что самцы некоторых ящериц дерутся между собой из ревности; и предполагал у некоторых ящериц существование привязанности. Так, Дарвин приводил описания других натуралистов об одном китайском виде ящериц, живущих весной парами, если одну из них ловили, то другая падала с дерева и позволяла себя поймать, по-видимому, «от отчаяния». Также и змеи, по Дарвину, способны чувствовать некоторую привязанность к друг к другу и обладают сильными страстями: самцы змей влюбчивы и могут собираться даже вокруг мертвого тела самки, при этом драки из ревности среди них неизвестны. Подобно насекомым, некоторые безвредные виды змей приобрели свою окраску по принципу подражания ядовитым (мимикрия).
Птиц Дарвин [4, 5] находил «самыми эстетичными из всех животных» и сопоставлял их вкус к прекрасному с человеческим, чему приводил в подтверждение наслаждение, с которым человек слушает пение птицы, и то, что «женщины, как цивилизованные, так и дикие, украшают себе голову заимствованными перьями и носят драгоценные камни, которые окрашены едва ли не ярче», чем оперение и сережки у некоторых птиц. В целом у птиц самцы часто больше самок, что является, согласно Дарвину, следствием преимущества, приобретенного более крупными и сильными самцами над соперниками в течение многих поколений. Но у многих птиц самки крупнее – в некоторых случаях для того, чтобы побеждать других самок и овладевать самцами, а иногда потому, что на долю самки выпадает большая работа при кормлении. Почти все самцы птиц чрезвычайно драчливы и при драках друг с другом пускают в дело клюв, крылья и ноги. Самая маленькая из всех птиц, колибри, одна из наиболее драчливых, и бывает, что язык одного из двух бойцов при содержании их в клетках в драке разрывается надвое и птица умирает из-за невозможности питаться (самки лишь смотрят в качестве «спокойной зрительницы»). Следует отметить, что Дарвин подмечал повышенную агрессивность птиц и других животных в условиях неволи, однако не проводил сопоставлений с их поведением на свободе. Так, например, Дарвин писал, что турухтаны (относящиеся к семейству куликов и отличающихся особой расцветкой брачного наряда), находясь в тесном заключении, часто убивают друг друга. При этом, по данным отечественных зоологов [19], «турниры» турухтанов на токовище не приводят к заметным повреждениям, хотя короткие (по несколько секунд) нападения одной птицы на другую многократно повторяются в течение суток. Драчливость птиц обычно усиливается весной, но некоторые птицы, например дятлы, по наблюдениям Дарвина [4, 5], не дерутся никогда. Следует отметить, что, по наблюдениям отечественных зоологов [20], дятлы, у которых мало выражен половой диморфизм, не дерутся при «половом отборе» за самку, но способны отчаянно драться, защищая свое потомство и гнездо. У большого пестрого дятла призывное пение заменяет так называемая «трель»: нанесение частых ударов клювом по древесному суку, на этот звук и прилетает самка. Жестокие схватки в пору размножения типичны для почти всех самцов птиц отряда куриных (куры, тетерева, павлины). Глухарь и тетерев-косач имеют определенные места, куда они собираются в большом числе для драк друг с другом и для выставления напоказ своих прелестей самкам (тетерева приходят в исступление во время танца, и охотники в это время могут перестрелять одну птицу за другой). Сопровождающие самки потом спариваются с победителем, но в некоторых случаях спаривание предшествует поединкам, а не следует за ними. Обыкновенно самцы стараются отогнать или убить своих противников перед спариванием. При этом, согласно Дарвину [4, 5], даже у самых драчливых видов образование пар зависит не от одной силы и храбрости самцов, потому что самцы снабжены обыкновенно различными украшениями, которые часто становятся более яркими в пору размножения, и которые самцы усердно выставляют напоказ перед самками. Самцы также стараются пленить или возбудить своих подруг любовными призывами, песнями и телодвижениями (у некоторых птиц самцы ухаживают за самками, танцуя перед ними), и во многих случаях ухаживание является продолжительным делом. Самцы птиц поют как из соревнования, так и с целью очаровать самку. Обе эти привычки существуют у птиц рядом, как привычки щеголять и драться. Птицы внимательно слушают пение друг друга и выбирают наиболее понравившееся. В целом Дарвин полагал, что голос у птиц служит для выражения эмоций: тревоги, страха, гнева, торжества или просто счастья, а иногда употребляется, чтобы нагонять страх (шипящий звук, издаваемый некоторыми птенцами). Курица, снесшая яйцо, повторяет очень часто одну и ту же ноту и кончает секстой выше, которую тянет дольше других, выражая таким образом свою радость. Некоторые из общественных птиц зовут друг друга на помощь. Обсуждая способы полового отбора у птиц, Дарвин [4, 5] выскажет очень важное для области ментальных наук положение: «нет ничего обыкновеннее у животных, как находить удовольствие в проявлении любого инстинкта, которому они в другое время следуют ради какого-либо действительного блага». Так, согласно Дарвину, «птицы могут скользить и парить в воздухе ради удовольствия, кошка – играть с пойманной мышью, баклан – с рыбой». Самцы иногда щеголяют своим оперением и не в присутствии самок, как это случается с тетеревами на токовище, или у павлина – последний, однако, желает иметь какого-нибудь зрителя и выставляет напоказ свои украшения перед курами или свиньями. Самцы птиц продолжают петь ради собственного удовольствия, когда пора ухаживания прошла. При этом пение певчих птиц до некоторой степени является искусством, оно совершенствуется упражнениями, птицы усваивают песни своих приемных родителей, а иногда – соседей. Самцы различных птиц во время своего ухаживания пускают в ход то, что можно назвать «инструментальной музыкой». Павлины трещат стержнями своих перьев, индюки шаркают о землю крыльями. Тетерев барабанит крыльями друг о друга. А соответствующим самкам нравится, по выражению Дарвина [4, 5], «и дребезжание хвоста бекаса, и стук клюва дятла, и воркование горлицы, и песня соловья». В природе птицы, которые хорошо поют, редко бывают наделены яркой окраской или другими украшениями (за исключением снегиря и щегла). Все лучшие певцы окрашены скромно. Зимородок, удод, дятел издают резкий звук, а яркие птицы тропиков почти никогда не бывают певцами. Следовательно, яркие цвета и способность петь как бы заменяют друг друга. Если бы яркая окраска была бы опасна для вида, то применялись бы другие средства очарования самок, и одним из таких средств, по Дарвину, является «мелодичность голоса». 
Самцы птиц с богатым или характерным оперением драчливее самцов тускло окрашенных видов, принадлежащих к тем же группам, так, например, щегол драчливее коноплянки, а черный дрозд – певчего, из чего Дарвин [4, 5] делает вывод, что «там, где половой отбор дал самцам того или иного вида яркую окраску, он часто придавал им сильную склонность к драчливости». Самцы одного и того же вида щеголяют перед самками одинаковым образом, по теории образования инстинктов Дарвина, это объясняется тем, что действия, бывшие вначале намеренными, становятся в последующих поколениях инстинктивными.
Самая утонченная красота, согласно Дарвину [4, 5], служит только «половыми чарами» и не преследует никакой другой цели. Так, например, самки бессознательно, постоянным предпочтением наиболее прекрасных самцов, сделали павлина самой великолепной из всех живущих птиц. О том, что порою красота даже важнее, чем успех в битве, свидетельствует то, что длинный хвост павлина делает его более легкой добычей для тигровой кошки, а прелестные перья могут мешать полету. Яркая окраска многих самцов птиц также не может не делать их более заметными для врагов всякого рода. Такие птицы обычно бывают робкими, как бы сознавая, что их красота является источником опасности, и их гораздо труднее найти и приблизиться к ним, чем к темноокрашенным и сравнительно ручным самкам и молодым, еще не украшенным, самцам.
Затрагивая проблему потери партнера у птиц, Дарвин отмечал, что сорока обычно на следующий день находит замену убитому супругу, в целом оставшаяся в живых птица обычно легко находила себе пару. Некоторые птицы живут «тройками» (так, две самки куропатки живут с одним самцом, или два самца с одной самкой). Птицы различных видов порой спариваются между собой в диком состоянии и производят гибридов, гуси охотно спариваются и производят потомство с чужими породами. Дикая утка бросает своего селезня и ухаживает за самцом-шилохвостом. Некоторые самки отличаются склонностью к разврату и предпочитают почти всякого чужого самца своему супругу. Напротив, среди кур встречаются совсем непривлекательные даже для самцов своего вида. Самки птиц не только делают выбор, но, в некоторых случаях, ухаживают за самцом и даже дерутся между собой из-за обладания им, так, у павлинов первые подходы всегда делаются самками. 
При этом птицы бывают рады разделить радости и заботы выведения потомства, хотя бы и не их собственного. Они иногда проявляют даже чувство сострадания и кормят ослепших взрослых птиц своего вида. Хотя разум птиц ценится низко, слабые умственные способности, согласно Дарвину, «как мы видим и у людей, могут совмещаться с сильными привязанностями, острым восприятием и вкусом к прекрасному». Птицы в неволе различают разных людей, что доказывается сильной и постоянной антипатией или привязанностью, которую они обнаруживают без всякой видимой причины к известным лицам (особенно известны этим куропатки, сойки, снегири). Попугаи обладают хорошей памятью и узнают своих хозяев после значительного промежутка их отсутствия. Подметил Дарвин и склонность некоторых видов птиц к «многочисленным сборищам особей обоих полов на одном и том же месте» – аналог современных человеческих «тусовок».
Таким образом, в монографии «Происхождение видов и половой отбор» Чарлз Дарвин представил теорию полового отбора, согласно которой в самых низших отделах животного царства половой отбор не имеет никакого значения, поскольку такие животные или часто оставались на одном месте (как губки), или оба пола у них были соединены в одной особи, и их воспринимающие и умственные способности были недостаточно развиты для чувства любви, ревности или проявления «свободного выбора». Лишь начиная с членистоногих (ракообразные, паукообразные, насекомые) и позвоночных наблюдается уже значительное действие полового отбора (а начиная с некоторых представителей класса насекомых и пресмыкающихся, согласно Дарвину, наблюдается чувство «привязанности»). Дарвин выделял три типа полового отбора: 1) когда решающий выбор производится самкой, являющийся наиболее распространенным в животном мире; 2) выбор со стороны самца; 3) обоюдный выбор. Все три выбора дают одно преимущество – воспитание более многочисленного потомства. В неизменных условиях жизни существует предел действия естественного отбора: предел накопления уклонений, выгодных для их обладателя в каком-либо отношении, половой отбор не имеет таких ограничений, он ограничивается за счет действия естественного отбора, так, например, слишком привлекательная для самок окраска самцов птиц может делать самцов более уязвимыми для хищника, нарастание ветвистости рогов оленя делает их неудобными в схватке и пр. Согласно дарвиновскому анализу полового поведения животных, у птиц, пресмыкающихся, рыб, ракообразных (и у млекопитающих) – различия между полами действуют по почти совершенно тем же правилам. Самцы ухаживают за самками и обладают оружием для борьбы с соперниками, они крупнее и драчливее. Самцы бывают снабжены специальными органами чувств для отыскания самки, двигательными органами для погони за нею и часто хватательными органами для ее удержания. Почти в каждом классе встречается несколько аномальных случаев, в которых происходит почти совершенное извращение признаков, свойственных обоим полам, причем самки приобретают признаки, составляющие, в сущности, принадлежность самца.
Дарвин проанализировал также значение различий в образе жизни самца и самки для признаков полового диморфизма, появления аномалий, риска смертности, установил ассоциированность яркой окраски и повышенной драчливости у птиц, способы привлечения самки и выдвинул положение, согласно которому инстинктивное поведение животных может осуществляться просто «для удовольствия», оторвавшись от своей привычной цели, предложив тем самым своего рода «матрицу» для интерпретаций половых различий и инстинктов в современной эволюционной психологии и психиатрии.

¹ Упомянутые Дарвином кораллы и медузы относятся к типу кишечнополостных, в который входят самые низкоорганизованные многоклеточные животные (только тип губок стоит еще ниже по организации у многоклеточных [8]). Если класс коралловых полипов не обладает свойством превращения в медузоидную форму, то некоторые классы медуз могут превращаются в полипы (феномен «чередования поколений»), у этих классов наблюдается как половой, так и бесполый способ размножения («почкование») [9].

² Однако, по данным отечественных зоологов [8], феномен свечения у животных в целом не составляет однозначно защитной функции (отпугивание). Так, светящиеся за счет окисления люциферина глубоководные медузы подманивают светом рачков, служащих для них добычей, а свечение некоторых морских червей привлекает охотящихся на них крабов.

³ Следует отметить, что эволюционно, как считается, предки птиц произошли от древних форм наземных бегающих рептилий, однако, по сравнению с современными пресмыкающимися, птицам, помимо особенностей обмена веществ и передвижения по воздуху, свойственна слабая интенсивность размножения и сложность явлений, ему сопутствующих (забота о потомстве). Птицы также отличаются «привязанностью к месту своей родины», причем она выражена настолько, что наступление на ней неблагоприятных обстоятельств вызывает или снижение темпов размножения, или гибель [18].       

Информация об авторе  
Пятницкий Николай Юрьевич, кандидат медицинских наук, ведущий научный сотрудник отдела медицинской психологии ФГБНУ «Научный центр психического здоровья», Москва, Россия, 
ORCID ID 0000-0002-2413-8544; E-mail: piatnits09@mail.ru

Information about the author
Nikolay Yu. Pyatnitskiy, MD, PhD, Cand. of Sci. (Med.), Leading scientific worker of Medical Psychology Department, FSBSI “Mental Health Research Centre”, Moscow, Russia, ORCID ID 0000-0002-2413-8544; E-mail: piatnits09@mail.ru

Дата  поступления: 20.10.2023
Received: 20.10.2023
Принята к печати: 20.05.2024
Accepted: 20.05.2024

Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.
Author declares no conflicts of interest.