Психиатрия Психиатрия и психофармакотерапия им. П.Б. Ганнушкина
№02 2026

Посттравматическое стрессовое расстройство: эволюционная концепция №02 2026

Номера страниц в выпуске:100-107
Резюме
Эволюционная модель «защитной вигилантности» объясняет симптомы ПТСР как манифестации адаптивных механизмов защиты против хищников и особей своего вида, общих для человека и млекопитающих. Если I. Marks описал четыре «стратегии страха», общие у человека и млекопитающих: уход, иммобилизация, ответная угроза или нападение, и «умиротворение», то Ch. Cantor выделил шесть защитных стратегий, соответствующих симптоматике посттравматического стрессового расстройства: избегания, наблюдательной иммобилизации, бегства, ответной агрессии, «умиротворения» и тонической иммобилизации. Также у многих видов животных и людей существует такой вид адаптации к страху, как склонность сбиваться в группы. Одни и те же биопсихологические механизмы, отвечающие за адаптацию к страху, при их гиперфункции обуславливают и дезадаптацию в виде посттравматического стрессового расстройства.
Ключевые слова: посттравматическое стрессовое расстройство, эволюционный подход, защитные стратегии, стратегии страха.
Для цитирования: Пятницкий Н.Ю. Посттравматическое стрессовое расстройство: эволюционная концепция. Психиатрия и психофармакотерапия. 2026; 2: 100–107. DOI: 10.62202/2075-1761-2026-28-2-100-107

Posttraumatic Stress Disorder: evolutional concept

Pyatnitskiy N.Yu. 

FSBSI «Mental Health Research Center», Moscow, Russia

Abstract
The evolutionary model of "defensive vigilance" explains PTSD symptoms as manifestations of adaptive defense mechanisms against predators and conspecifics, common to humans and mammals. While I. Marks described four "fear strategies" common to humans and mammals: withdrawal, immobilization, counter-threat or attack, and appeasement, Ch. Cantor identified six defense strategies corresponding to the symptoms of post-traumatic stress disorder: avoidance, observant immobilization, flight, defensive aggression, appeasement, and tonic immobilization. Many animal species, including humans, also exhibit a type of fear adaptation known as the tendency to form groups. The same biopsychological mechanisms responsible for adaptation to fear, when hyperfunctioning, also cause maladaptation in the form of post-traumatic stress disorder.
Keywords: Posttraumatic stress disorder, evolutional approach, defensive strategies, fear strategies.
For citation: Pyatnitskiy N.Yu. Posttraumatic Stress Disorder: evolutional concept. Psychiatry and psychopharmacotherapy. 2026; 2: 100–107. 
DOI: 10.62202/2075-1761-2026-28-2-100-107

Если эволюционные интерпретации расстройств шизофренического спектра [1-5], аффективных и тревожных расстройств [7-12], расстройств пищевого поведения [13-17] достаточно многочисленны, и их, в зависимости от точки зрения автора, можно разделить на «адаптивные» (когда в симптоматике расстройств обнаруживается ряд эволюционных преимуществ), «дезадаптивные» (симптоматика рассматривается как поломка адаптивных механизмов), и понимаемые в качестве «побочного продукта» (естественный отбор сохраняет другие свойства, генетически сопряженные с психическим расстройством), то посттравматическое стрессовое расстройство наиболее полно претендует объяснить одна эволюционная концепция [18], которую можно отнести к категории «адаптивных». Возможно, такая немногочисленность эволюционных концепций в отношении весьма актуальной в настоящее время диагностической категории (ПТСР) объясняется тем, что эта относительно новая категория впервые появилась в DSM-III (1980) под влиянием политического лобби, выступающего за права американских ветеранов войны во Вьетнаме, и антивоенно настроенных психиатров [18, 19]. При этом следует учесть, что соответствующий этой диагностической категории комплекс симптоматики описывался и ранее, так, например, отечественный психиатр П.Б. Ганнушкин [20] называл его «формой нажитой психической инвалидности», в немецкоязычной и англоязычной психиатрической литературе в начале прошлого века аналогичная симптоматика называлась «боевым шоком», «травматическим неврозом», «военным неврозом», «нейроциркуляторной астенией» и пр. [18]. Заслуживает упоминания, что, по-видимому, жертвой посттравматического стрессового расстройства оказался и знаменитый английский писатель Чарлз Диккенс, на заре развития железнодорожного транспорта попавший в железнодорожную катастрофу и воочию видевший трупы и искалеченные тела других пассажиров своего поезда, после чего у него стали развиваться приступы непреодолимого страха. Чарлз Диккенс скончался через пять лет после пережитой катастрофы, после которой, со слов его дочери, он так до конца и не оправился.
В DSM-III-R [21] и DSM-IV [22] посттравматическое стрессовое расстройство входило в рубрику «тревожные расстройства», в адаптированном в России варианте МКБ-10 [23, 24] — в рубрику «невротические, связанные со стрессом и соматоформные расстройства». В DSM-5 [25] ПТСР вошло уже в отдельную рубрику «Расстройства, связанные с травмой и стрессовыми событиями», для которой эксплицитным диагностическим критерием является «экспозиция» травматическому или стрессовому событию. Эта рубрика DSM-5 включает, помимо ПТСР, «реактивное расстройство привязанности», «расторможенное расстройство привязанности» , «острое стрессовое расстройство» и «расстройства приспособления». 
В исследовательских диагностических критериях МКБ-10 [24] для диагностики ПТСР требовалось 5 критериев: 
А. Больной должен быть подвержен воздействию стрессового события (как короткого, так и длительного) исключительно угрожающего или катастрофического характера;
Б. Оживление стрессора в навязчивых реминисценциях, повторяющихся снах, повторные переживания при воздействии обстоятельств, ассоциирующихся со стрессором;
В. Больной должен обнаруживать фактическое избегание или стремление избегать обстоятельства, напоминающие стрессовые;
Г. Любое из двух: 1) психогенная амнезия, либо полная, либо частичная в отношении важных аспектов периода воздействия стрессора; 2) стойкие симптомы повышения психической чувствительности или возбудимости, не наблюдаемые до действия стрессора:
а) затруднения засыпания или сохранения сна,
б) раздражительность или вспышки гнева,
в) затруднения концентрации внимания,
г) повышение уровня бодрствования,
д) усиленный рефлекс четверохолмия (под этим подразумевается чрезмерная реакция испуга);
Д. Критерии Б, В и Г возникают в течение шести месяцев стрессогенной ситуации или в конце периода стресса (начало расстройства может быть отставленным более чем на шесть месяцев, но эти случаи рассматриваются отдельно).
Критерии в DSM-5 построены аналогичным образом, поскольку МКБ-10 ориентировалась на предшествующую DSM-5 DSM-III/DSM-III-R. Однако для детей моложе 6 лет DSM-5 предлагает несколько видоизмененные критерии постановки ПТСР отдельным вариантом (диагностика производится уже начиная с первого года жизни), а критерий экспозиции травматическому событию (А) рассматривает подробнее: экспозиция смертельным случаям или угрозе смерти, серьезным повреждениям, сексуальному насилию в виде: 1) непосредственного переживания травматического события; 2) свидетеля травматических событий, произошедших с другими; 3) получения информации о том, что травматическое событие произошло с близким членом семьи или другом (при этом событие представляет собой или несчастный случай, или связано с насилием); 4) переживания повторной или экстремальной экспозиции аверсивным деталям травматических событий (например, собирать останки человеческих тел, у полицейских — собирать детали происшествий, связанных с сексуальными злоупотреблениями в отношении детей). В критерий B (соответствующий критерию Б в диагностических критериях МКБ-10) DSM-5 [25] включает диссоциативные реакции (включающие «флешбэки»), в которых индивидуум чувствует или действует так, как будто травматические события повторяются снова, вплоть до потери осознания актуальной ситуации, а также подчеркивает выраженный «психологический дистресс» при экспозиции «ключей», ассоциированных со стрессовым событием. Четвертый критерий Г, в МКБ разбитый на две подгруппы, в DSM-5 представляет уже раздельные критерии D и E, в которых симптоматика описывается более подробно. К критерию D относится наличие «стойких негативных убеждений о себе и окружающих»: «никому нельзя доверять», «я плохой», «мир — опасное место» и пр.), «отчетливое снижение интереса и участия в значимых активностях», «стойкое негативное эмоциональное состояние (страх, гнев, вина, стыд)», «чувство отстраненности или отчужденности от других», «стойкая неспособность испытывать позитивные эмоции» (чувства счастья, удовлетворенности, любви). А в критерии E по DSM-5 выражение раздражительности и гнева состоит в вербальной и физической агрессивности, может присутствовать и саморазрушающее (self-destructive) поведение. DSM-5 [25] использует также критерий длительности расстройства — «более месяца» (критерий F, уже присутствующий в DSM-III-R) и критерий «клинически значимого дистресса и дезадаптации (социальной, профессиональной)» (критерий G); а также спецификацию ПТСР: c диссоциативными симптомами (деперсонализацией, дереализацией) и с «отставленным началом». 
С появлением ПТСР в DSM-III поначалу считалось, что это расстройство не является распространенным [18], однако в DSM-5 [25] был уже приведен риск заболеть ПТСР до 75-летнего возраста в США в 8,7%; риск заболеть в течение года для взрослого населения США — 3,5%. Некоторые авторы эпидемиологических исследований в США приводили и более высокие цифры — риск заболеть посттравматическим стрессовым расстройством в течение жизни составил в исследованной популяции Детройта 9,2% [26], а в группе подвергшихся различным насильственным преступлениям (general crime group) риск заболеть ПТСР в течение жизни — но без необходимости критерия месячной длительности расстройства — составил от 27,8% и выше [26]. Для Европы, большинства стран Азии, Африки и Латинской Америки в DSM-5 [25] приводился существенно меньший риск заболеть ПТСР — 0,5-1%. Различные группы людей подвергаются различной «экспозиции» травмирующим событиям, так, например, известно, что уровень ПТСР выше у ветеранов боевых действий, полицейских, пожарных и сотрудников скорой помощи. Самый высокий уровень ПТСР устанавливался у переживших изнасилование, плен после боевых действий, этнически или политически мотивированное тюремное заключение и геноцид. Следует отметить, что стрессоры, связанные с преступлением или злым умыслом, связаны и с большим риском развития ПТСР [27]. В США уровень ПТСР — по сравнению с «белым» населением — оказался выше у афроамериканцев, выходцев из Латинской Америки и «коренных американцев» — индейцев, и ниже — у этнических азиатов [25]. Следует отметить, что такой фактор, как экспозиция травмирующим событиям, является также «наследственным в умеренной степени» [19] — 50-60% и демонстрирует особенно высокую корреляцию с ПТСР: 0,9. Поскольку большинство людей не развивают ПТСР после травмирующих событий, полагают, что одна и та же генетическая предиспозиция увеличивает вероятность испытать травмирующее событие и интенсивность ответа на него [28, 29]. Риск развития ПТСР для женщин в 2-3 раза больше, чем у мужчин, при том что в среднем женщины испытывают меньше травмирующих событий, нежели мужчины [19]; большая уязвимость женщин к ПТСР отмечается и на военной службе [30, 31]. 
Коморбидность ПТСР чрезвычайно высока: 90% пациентов получают минимум еще один диагноз [19], некоторые авторы подчеркивают, что «чистого» ПТСР вообще не существует [18]. Самые распространенные коморбидные диагнозы — депрессия, генерализованное тревожное расстройство, злоупотребление психоактивными веществами и расстройство личности. Между ПТСР и депрессией установлена генетическая корреляция 0,70-0,80 [19]. Кроме того, у пациентов с ПТСР повышен риск суицида даже с учетом коррекции на коморбидную депрессию [32].
На нейробиологическом уровне самым надежным коррелятом ПТСР является увеличенная симпатическая реактивность и частота сердечных сокращений после травмы [31, 33]. Значимым фактором риска развития ПТСР является «ненадежная» привязанность, а также потеря одного из родителей в детстве [19, 34], возможно, предиктором ПТСР может оказаться и низкая толерантность к условиям неопределенности и двойственности [35].
Эволюционная модель «защитной вигилантности» [18] объясняет симптомы ПТСР как манифестации адаптивных механизмов защиты против хищников и особей своего вида, общих для человека и млекопитающих. При этом автор модели Ch. Cantor [18] основывается на модели «триурнального» мозга P.D. McLean [36] и эволюционной концепции страха и защитных ответов на него I. Marks [37]. Согласно «триурнальной» концепции головного мозга P. MacLean [36], мозг человека подразделяется на «рептилоидный» — самый древний, сформировавшийся еще у рептилий 300 миллионов лет назад, и морфологически соответствующий базальным ганглиям, этологически — инстинктам приобретения территории и ее защиты, доминирования; мозг «древних млекопитающих», морфологически соответствующий лимбической системе, в этологическом смысле отвечающий за материнскую заботу, коммуникацию «мать-дитя» и игры (что не свойственно рептилиям); и мозг «новых» млекопитающих — неокортекс, отвечающий за когнитивные процессы и отличающийся высоким уровнем осознания. Подобное подразделение на инстинкты, эмоции и когницию восходит к платоновскому [38, 39] и галеновскому [40] разделению «души» на три части, но в античности предполагалась их иная соответствующая локализация — в печени, сердце и мозге.
Эволюция диктует «гонку вооружений» между механизмами защиты «добычи» и способностями «хищника» преодолеть ее защиту. И хищник, и его добыча эволюционируют в борьбе «съесть — и не быть съеденным» [41]. Однако каждая защитная адаптация связана с потерей возможности «делать что-либо другое». Так, увеличенное время бдительного наблюдения для детекции возможного хищника со стороны добычи обуславливает сокращение времени для питания или присмотра за потомством. Биологические сделки (trade-off) представляют собой довольно сложную сеть компромиссов. Выбор избегания или угрозы со стороны добычи дает различные преимущества в зависимости от ее «вооружения» и особенностей хищника. Так, например, многие виды животных развивались так, что стали «невкусными», но такая эволюция не коснулась птичьих яиц, являющихся лакомством для многих хищников [42]. Вместо этого селекция благоприятствовала такому поведению птиц, которое свело вероятность детекции гнезд к минимуму (сокрытие, незаметная окраска, укороченные периоды инкубации). Жуки-бомбардиры, прицельно выстреливающие горючей жидкостью из задней части брюшка (где у них в одном резервуаре содержатся выделяемые железами внутренней секреции пероксид водорода и гидрохиноны, а в реакционной камере — каталаза и пероксидаза) в нападающего хищника, «платят» за свое вооружение, позволяющее порой и убить нападающего, неуклюжей походкой. Некоторые другие жуки приобрели способность подражать их походке, не обладая такими железами (мимикрия), при атаке хищника они не останавливаются и не стреляют, а убегают или улетают. С другой стороны, у ряда хищников развились эффективные стратегии борьбы с «вооружением» жуков-бомбардиров, так, скунсы закрывают глаза и перекатывают жуков по земле, пока те не израсходуют запасы горючей жидкости, а мыши прижимают их брюшком к земле и едят с головы [37].
Приматы в своей ежедневной жизни чаще демонстрируют страх по отношению к особям своего вида, чем к другим хищникам. Существует баланс в селекции страха, позволяющий, с одной стороны, выжить при встрече с агрессором, с другой — уменьшающий репродуктивный успех. В иерархии доминантности птиц и млекопитающих животные высокого ранга обладают большим доступом к еде, территории, половым партнерам, обеспечивают лучший уход за потомством и большую его численность. Более тревожные животные вытесняются на периферию группы или даже вне ее, что делает их более уязвимыми для хищников. При этом в одних обстоятельствах условия среды благоприятствуют тревожному поведению, в других — отважному. И осторожность, и отвага бывают адаптивными в разных ситуациях.
Столь распространенный у человека во младенчестве (от 8 месяцев до 2 лет) страх перед незнакомцами I. Marks [37] полагал адаптивным с эволюционной точки зрения и объяснял его тем, что многие виды животных убивают себе подобных: речные раки, серебристые чайки, орлы, лемминги, кролики, белки, крысы, гиены, волки, медведи, львы, бегемоты и 16 видов приматов, включая человека. Факт, что шимпанзе группами охотятся на некоторые виды мелких обезьян и способны проводить «военные» рейды, сопровождающиеся убийствами, на территории других групп шимпанзе, был установлен лишь во второй половине прошлого века [43], ни Чарлз Дарвин, ни В.А. Вагнер, основатель отечественной биопсихологии, об этом не знали. При этом убийство особей своего вида у животных касается, преимущественно, незнакомых, не близких родственников и молодых. Необычно высоким оказался уровень убийств чужих детенышей у земляных белок (8%), производившихся либо взрослыми самками, либо годовалыми самцами. Самцы питались тушкой убитого бельчонка, самки, по-видимому, устраняли потенциального соперника за свободную нору [37]. 
Таким образом, согласно I. Marks [37], страх перед незнакомыми людьми у маленьких детей мог развиться как защита от злоупотреблений с их стороны ранее в истории нашего вида и его эволюционных предшественников. 
С другой стороны, контакт с особью своего вида может принести преимущества, в особенности в защите против хищников, что и приводит к эволюции социальности. По-видимому, у различных видов животных существует баланс в приближении или избегании своих «сородичей», который может меняться в соответствии с обстоятельствами.
В ответ на угрозу опасности у организма существует четыре главные защитные (дефензивные) стратегии: 1) уход; 2) иммобилизация; 3) ответная угроза или нападение на врага; 4) попытка отклонить или затормозить нападение [37, 44]. Две главные защитные стратегии от хищников — уход и иммобилизация — иногда могут сменяться третьей — ответным нападением. В случае если нападение уже происходит, оно может быть «преломлено» таким образом, чтобы оказалось менее «повреждающим», если же нападает враг своего вида, то нападение может быть заторможено посредством «примирения» (appeasement) и подчинения [37]. Употребление этих четырех «стратегий страха» может происходить и в другом контексте. 
Эти защитные стратегии присущи и человеку. У более близких видов сходные проблемы ведут к сходным «решениям» по общему механизму («гомологичность»), у эволюционно отдаленных, при видимом сходстве поведения, обусловленного страхом, могут использоваться различные каузальные механизмы («аналогичные») [45-47]. Различия в проявлениях межвидового и внутривидового «поведения страха» незначительны. Исключением является «примирение» (appeasement), которое часто используется для предупреждения атаки агрессора своего вида, но не хищника другого вида.
Уже одноклеточные организмы (простейшие, у которых отсутствует нервная система) демонстрируют феномены ухода от опасности, привыкания к повторяющейся стимуляции и простое обучение [37]. В лабораторных условиях инфузория луговая (Paramecium Aurelia) после воздействия на нее мутагенным агентом приобрела несколько форм, отличающихся от обычного «дикого» типа инфузории тем, что у них отсутствовал негативный геотаксический ответ и появились аномальные формы движения. В норме инфузория отступает, когда сталкивается с неблагоприятным объектом и начинает движение в другом направлении. Инфузории-«параноики» стали избегать любых встреч с другими микроорганизмами, инфузории-«пешки» двигались только вперед, а «быстрые» инфузории двигались слишком быстро [48]. У человека уход от угрозы может выражаться в паническом бегстве из горящего здания, откладывании неприятной встречи или избегании мыслей о неприятных вещах («диссоциация») [37]. Уход от опасности не всегда возможен, когда он не помогает, может быть задействована стратегия «держаться тихо» (keeping still), или «иммобилизации», которую можно разделить на две формы: «наблюдающую» (замирание (freezing)) и «тоническую». Благодаря наблюдающей иммобилизации индивидуум замирает и наблюдает за источником опасности, готовясь к бегству или схватке. Замирание может длиться секунды или часы. Так, например, остановившийся лось подвергается меньшей вероятности нападения волков и меньшему риску быть убитым, нежели убегающий [49]. Вторая форма иммобилизации — «тоническая» — представляет собой экстремальный ответ на страх, в котором животное или человек внезапно замирают и не отвечают даже на интенсивные стимулы, что может затормозить атаку от многих хищников. Тоническая иммобильность встречается как у беспозвоночных, так и у позвоночных: членистоногих, моллюсков, рыб, рептилий, птиц, млекопитающих (включая человека). Ее адаптивная ценность заключается в том, что движение служит триггером нападения у многих хищников (змеи, грызуны, плотоядные млекопитающие); ястребы, например, вообще не питаются мертвечиной и могут умереть от голода рядом с неподвижной «добычей»; тоническая иммобильность является финальной защитной реакцией и включается тогда, когда животное уже поймано. Если добыча не шевелится, хищник только осматривает ее, и, при отвлечении его внимания, «добыча» может убежать. Следует отметить, что в обоих случаях иммобилизации животное находится в состоянии высокого возбуждения и может резко перейти к побегу или нападению. У людей близкий тонической иммобилизации «паралич страха» описан у 50% жертв нападений насильника, в тех случаях, когда жертва перестает бороться и замирает, у многих потенциальных насильников пропадает эрекция, что представляется аналогичным торможению нападения хищника у животных при неподвижности жертвы [37]. 
Третий тип защитного поведения — агрессия или нападение добычи. В естественном отборе «агрессивная защита» может иметь преимущество над «избеганием» в неблагоприятную окружающую среду. Агрессивная защита отчетливее ассоциирована с другими «стратегиями страха», чем с «агрессией охоты» или «агрессией соперничества самцов». У птиц и млекопитающих дефензивная агрессия может проявиться еще на дистанции в виде групповых атак на хищника (mobbing). При этом некоторые хищники переносят моббинг весьма болезненно, другие к нему нечувствительны и могут убить нескольких представителей группы «защищающихся нападением». К ястребу-перепелятнику, одному из самых опасных хищников, птицы из группы «защитного нападения» никогда не решаются приблизиться. К моббингу птицы интенсивнее прибегают в период гнездования, когда родители готовы «рискнуть большим» ради потомства. Животные более склонны к стратегии защитного нападения, будучи вместе с детенышами, нежели когда находятся в одиночестве. Так, антилопа-гну при защите своего потомства может нападать на диких собак и гиен, чего не делает, находясь одна. При агрессивной защите животные пользуются любым доступным «оружием»: птицы клюют, царапаются когтями, опорожняют содержимое желудка или клоаки, приматы могут кидать в хищника ветки деревьев или свой кал. Культурная эволюция человека в агрессивной защите, по мнению I. Marks [37], привела к созданию ядерного оружия. У животных дело редко доходит до собственно «защитного нападения», чаще они ограничиваются угрожающим поведением. Есть животные, в угрожающих позах которых есть признаки тенденции как к атаке, так и к бегству, но есть виды, у которых характерные позы сигнализируют и различную степень угрозы. В «поведении угрозы» многое является блефом, но истинная способность наносить вред тоже может демонстрироваться открыто («апозематизм»): акустические предупреждения гремучей змеи, мультимодальное угрожающее поведение кобры (шипение, раздувание шеи). Некоторые безвредные виды защищаются, мимикрируя апозематическое поведение опасных видов. Имитацию «безвредным вредного» описал английский натуралист XIX века Henry Bates, после него как структурные, так и поведенческие имитации стали называть «байтезианской мимикрией» [37].
Мимикрия получает преимущество в селекции за счет того, что хищник обучается избегать вредоносный объект. Однако если мимикрия станет слишком частой, система сломается, хищник будет нападать. Существует и второй тип мимикрии, так называемой «муллеровской», в честь германского зоолога Fritz’а Muller, при которой происходит имитация «вредоносного вредоносным». Мюллеровская мимикрия касается сходных структурных и поведенческих имитаций различных опасных видов животных и благоприятствует хищнику, уменьшая число символов угрозы, которое он должен запомнить. И, наконец, третий вид мимикрии является внутривидовым и называется «аутомимикрией». Например, личинки бабочек, питающиеся на ядовитых растениях, становятся несъедобными и «защищают» других личинок, которые там не питались. 10% личинок «заплатят метаболическую цену» за питание отравленными растениями, при этом остальная популяция бабочек будет защищена. Аутомимикрия предоставляет даже большую протекцию, чем байтезианская мимикрия, поскольку сама имитация внутри вида более совершенна.
Демонстрация ложных (глазничные пятна) и истинных глаз у насекомых, птиц, млекопитающих является распространенным компонентом угрожающего поведения; так, например, большие глазничные пятна на крыльях бабочек временно отпугивают птиц (инициальное избегание глазничных пятен у птиц является врожденным, но они обучаются его игнорировать, поэтому частая демонстрация глазничных пятен ведет к потере их адаптивной ценности). 
У приматов основной ключ фациальной угрозы — фиксированный и прямой взгляд [50]. Ощущая угрозу, примат лишь коротко взглядывает на своего врага, избегая фиксированного контакта глазами. Многие приматы делают гримасу в виде испуганной усмешки (оскала) с уходящим в сторону взглядом (при субмиссивном приветствии или копуляции, не инициированной самкой). У людей суеверие «дурного глаза» и вера в «силу взгляда» являются универсальными, независимо от культуры. Избегание глазного контакта при социальной фобии отключает аверсивную стимуляцию, поскольку задержка взгляда на человеке привлекает его внимание, а длительная задержка воспринимается как угроза.
I. Marks [37], описывая четвертую «стратегию страха», или «дефензивного поведения», первоначально понимал под ней «дефлекцию» (преломление) атаки хищника и примирение (appeasement), смешивая оба понятия. Так, под дефлекцией он подразумевал отвлечение атаки хищника от себя, или перенесение атаки с птенцов или детенышей на себя, или смещение атаки на менее уязвимые или несъедобные части тела. Утка, например, может симулировать сломанное крыло, как будто она не может летать, отвлекая хищника от выводка, после чего взлетает; бекас — ползать по земле, издавая скрипучие звуки, напоминающие голос мелкого млекопитающего; тигрица — убегать от детенышей при приближении человека. Обратным образом, преломление атаки хищника на потомство может наблюдаться у кенгуру, которая в бегстве от диких собак может выбросить тяжелого детеныша из сумки, увеличивая собственные шансы на спасение (поскольку самка может выносить следующего, это увеличивает шансы на выживание потомства, в отличие от ее замедленного бегства с детенышем). В качестве аналогии у человека I. Marks [37] приводил в пример принесение в жертву Агамемноном своей дочери Ифигении для умилостивления богов (с тем чтобы те обеспечили попутный ветер кораблям в походе на Трою).
Обычно же «преломление атаки» у человека в физическом смысле может выражаться в защите от удара щитом или рукой; так же, как у птиц, в переключении внимания врага от детей на себя; в разговоре это может быть смена неприятной темы, отшучивание при критических замечаниях в свой адрес, или озвучивание самокритики, что представляется менее угрожающим, чем критика со стороны. «Преломлением последней минуты» [37] у ряда животных является аутотомия невитально важной части тела. Так, например, оторванный хвост у ящерицы продолжает двигаться, тем самым отвлекая внимание нападавшего хищника.
I. Marks употребляет термин «умиротворение» (appeasement) в смысле «подчинения» (submission) хищнику. Человек может «преломить» нападение «подачкой Церберу» в виде умаления самоуважения; смиряясь, прежде чем быть «усмиренным». Животное отдает хищнику своих детей или часть своего тела. Эта форма «стратегии страха» часто не действует на хищника чужого вида, может и не затормозить нападение агрессора, принадлежащего к своему виду. У таких животных, как собаки, волки, гепарды, обезьяны, позы, принимаемые при «умиротворении», хорошо описаны. У приматов в этих позах присутствует и сексуальный призыв от субмиссивного животного, у птиц часто наблюдается инфантильное поведение, обращенное к «родительскому» поведению агрессора: так, агрессия самца совы тормозится выпрашиванием у него пищи самкой. К проявлениям стратегии субмиссивного умиротворения у человека I. Marks [37] относил делание подарков важным лицам для предупреждения их гнева, религиозные жертвоприношения и молитвы для предотвращения «гнева Господня», и ритуалы при обсессивно-компульсивном расстройстве, предотвращающие нанесение вреда самому больному или окружающим.
Помимо четырех вышеперечисленных стратегий поведения при страхе, I. Marks [37] отмечал также у многих видов животных такую адаптацию к страху, как склонность сбиваться в группы, что свойственно рыбам, птицам, млекопитающим, копытным и человеку (некоторые исследователи [18] предполагают, что образование многоклеточных организмов из одноклеточных простейших в ходе эволюции происходило в качестве защитной стратегии). В группе проще определить приближение врага: сигнал от одного индивидуума достаточен для всех, а освободившееся время (которое бы требовалось для бдительности в одиночку) можно потратить на питание. Скворцы, например, в группах больше времени проводят, кормясь, чем могут себе позволить в одиночку, когда они должны быть более бдительными (даже полсекунды могут быть значимы для спасения жизни при внезапной атаке ястреба). Задача охраны группы может быть делегирована «часовому», как у людей, так и у животных: например, часовые имеются у клипспрингеров (вид мелкой африканской антилопы), карликовых мангустов. При этом поведение часовых считается «альтруистическим», поскольку от их бдительности получает преимущество группа, а не они сами (в их отсутствие им могут изменять брачные партнеры). При добывании пищи в группы могут объединяться даже разные виды животных, добиваясь тем самым для себя преимущества. В целом «опасность разводится числом»: при атаке хищника на группу обычно погибает только один индивидуум, остальные спасаются бегством. Кроме того, в группе более уязвимая добыча может прятаться за более сильными «сородичами», самцы в минуту опасности отличаются тенденцией защищать самок и детенышей. Хищник также может опасаться размеров группы, и защитное поведение в группе может быть более эффективным, чем в одиночку (так, леопард может убить одного павиана, но не справится с несколькими, объединившимися против него; мексиканские сойки моббингом обороняются от рогатой совы, то же может быть справедливо для копытных, а у человека в больших городах — для одиноких грабителей [37]). Давление отбора делает некоторые виды более социальными (при кооперативной охоте или груминге), другие — одиночными (конкуренция за пищу). Разнообразными факторами естественного отбора определяется обычно и размер группы. Так, например, детекция дистанции от ястреба-тетеревятника стаей кормящихся лесных голубей возрастает в группе c ее увеличением до 10 голубей, но не в группах от 10 до 50 или более особей. «Безопасность числа» исчезает, когда большой размер группы мешает бегству. Так, например, человек в переполненной толпе может быть задавлен в случае пожара; охота львов бывает успешнее на стадо копытных большого, а не среднего размера. Кроме того, при неожиданной встрече с изобилием добычи хищник может убить больше индивидуумов, чем ему требуется. Такое «расточительное хищничество» наблюдается при встрече хищной рыбы с косяками рыб помельче, гиен — со стадом газелей, и при попадании лисы в курятник. Самым «расточительным» хищником является человек (известный пример — массовое уничтожение человеком бизонов Северной Америки).
Подача тревожных сигналов птицами в стае при детекции хищника отличается трудностью определения их локализации (в отличие от сигналов для моббинга), но этот феномен снижает шансы «сигнальщиков» быть атакованными. При этом качество тревожных сигналов отличается тенденцией к конвергенции у разных видов, тем самым разные виды могут реагировать на тревожный сигнал «соседа». Существует определенная критическая дистанция, при достижении которой добыча начинает убегать от хищника; так, например, от льва газели или зебры начинают убегать с большей дистанции, нежели жирафы и быки (25 метров), бегемот вообще не убегает, поскольку может себя защитить. Защита происходит менее успешно при наличии нескольких хищников: так, антилопа гну в 85% случаев защищает своего детеныша от нападения одной гиены, но лишь в 23% — от нападения двух гиен. Успешное бегство от гиены осуществляется в 57% случаев последовательным опережением хищника в беге, в 20% — за счет скрывания в стаде других антилоп и в 20% — за счет достижения территориальных границ другого клана гиен (на территории другого клана гиены избегают охотиться) [37].
I. Marks [37], подробно описавший в своей монографии четыре «стратегии страха» (избегание, наблюдательную (вигилантную) и тоническую иммобильность, защитную агрессию и «умиротворение» (appeasement)), общие для человека и животных, уделил немного внимания ПТСР, обозначив посттравматическое стрессовое расстройство «травматической фобией», хотя и отметил при этом, что, в отличие от специальной, «ограниченной» фобии, при ПТСР наблюдается более тяжелая травма и генерализованный дистресс. У человека нормальной реакцией на катастрофическое событие являются немедленная неподвижность (в ошеломлении), апатия, депрессия, позже возникает агрессивная раздражительность и чувство горя от потерь, обусловленных катастрофой; при посттравматическом стрессовом расстройстве эта картина становится более интенсивной, так что четкого разделения нормального «ответа» на тяжелую психотравму и ПТСР нет. Ch. Cantor [18] на основе выделенных I. Marks «стратегий страха» объяснял картину ПТСР гиперфункцией шести адаптивных дефензивных механизмов: избеганием (avoidance) ситуаций потенциальной угрозы, наблюдательной иммобильностью (классическое «замирание»), бегством, агрессивной защитой (чаще угрожающее поведение, реже — физическая драка), «умиротворением агрессора» (appeasement) и тонической иммобильностью. Таким образом, гнев и раздражительность отражают активацию агрессивных защитных механизмов; всплывающие картины травмирующего события (flashbacks) — усиленную «память угроз»; избегание ситуаций, напоминающих о травме, в сочетании со сверхгенерализацией «ключей к травме» — избегание потенциальной угрозы. Гипервигилантность (возбужденность с повышенной «бдительностью») пораженных ПТСР связана с общим восприятием непредсказуемости и неконтролируемости окружающего. Нежелание покидать дом, предпочтение знакомых мест, наблюдающиеся у больных ПТСР, могут быть не только реакциями избегания, но и проявлением — как у животных — стремления находиться в убежище, в безопасном месте. Защитный механизм «умиротворения» может играть особую роль в так называемом «сложном», или комплексном, ПТСР [51]. Сложное посттравматическое стрессовое расстройство вызывается пролонгированной и повторяющейся травматизацией, когда индивидуум находится в плену под контролем преступника: ситуация взятия в заложники, киднеппинга, систематических пыток и, порой, «домашнего насилия». Симптоматика ПТСР в этих случаях отличается большей стойкостью и обширностью, и ассоциирована с чувством вины, стыда, уязвимостью к повторной виктимизации, самоповреждающим поведением, а также «идеализацией преступника». С точки зрения Ch. Cantor и J. Price [52], ситуация «травмирующей западни» делает стратегию «умиротворения» единственно осуществимой защитной стратегией. У некоторых «заложников» может возникнуть так называемый «стокгольмский синдром», при котором у жертвы парадоксальным образом развиваются позитивные отношения с преступником, не прекращающиеся и после освобождения . Ch. Cantor и J. Price [53] подчеркивают, что подобный ответ часто наблюдается у многих видов млекопитающих, и в особенности у приматов, и способствует выживанию субмиссивного субъекта. Тот факт, что ПТСР и стокгольмский синдром развиваются далеко не у всех жертв, Сh. Cantor [18] объяснял несколькими факторами. С одной стороны, существует генетическая вариабельность в реакциях, с другой — особенности перцепции: так, ПТСР не развивается после частых аварий у профессиональных автогонщиков; кроме того, у животных «цена» за повышенную «вигилантность» — недостаточность времени для питания и поиска брачного партнера. Стратегия «умиротворения» является своего рода «гедонистической» стратегией в агонистических обстоятельствах с наличием доминантного агрессора своего вида и «попаданием в ловушку» [18], посттравматическое стрессовое расстройство — в эволюционной концепции Ch. Cantor — расстройство вигилантности (бдительности) и оценки риска, с шестью возможными защитными стратегиями у млекопитающих, активированными в определенном контексте травмирующей ситуации, включающем ее восприятие и «цены за преимущество» (cost-benefit). С точки зрения автора концепции «медленных» и «быстрых» жизненных стратегий M. Del Giudice [19], тяжелая психологическая травма даже у людей с профилем «медленных» жизненных стратегий (повышенный самоконтроль, сознательность, планомерность, стойкие романтические привязанности [53]) способствует активации «быстрых» жизненных стратегий (поведение высокого риска, сексуальный промискуитет, ощущение недолговечности жизни).
В заключение следует отметить, что симптомы ПТСР во многом совпадают с тревожными и депрессивными расстройствами, таксометрические исследования указывают на дименсиональную структуру ПТСР, попытки выделить определенные кластеры в симптоматике приводят к образованию подгрупп ПТСР, отличающихся только по степени выраженности симптомов, а не по их качеству [54, 55]. Если при введении ПТСР в DSM-III первоначально предполагалось, что это специфический синдром, развивающийся в ответ на особый класс травматических событий, то к настоящему времени посттравматическое стрессовое расстройство рассматривается как экстремальный вариант общего ответа на стресс и угрозу [18, 19].

Информация об авторе  

Пятницкий Николай Юрьевич, кандидат медицинских наук, ведущий научный сотрудник отдела медицинской психологии ФГБНУ «Научный центр психического здоровья», Москва, Россия
ORCID ID:  0000-0002-2413-8544
E-mail: piatnits09@mail.ru

Information about the author

Nikolay Yu. Pyatnitskiy, MD, PhD, Cand. of Sci. (Med.), Leading scientific worker of  Medical Psychology Department, FSBSI “Mental Health Research Centre”, Moscow, Russia, 
ORCID ID: 0000-0002-2413-8544
E-mail: piatnits09@mail.ru

Дата  поступления: 27.10.2025
Received: 27.10.2025
Принята к печати: 16.03.2026
Accepted: 16.03.2026

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
The authors declare no conflicts of interest.
Список исп. литературыСкрыть список
1. Гильбурд О.А. Шизофрения: семиотика, герменевтика, социобиология, антропология. М: Видар-М, 2007.
[Gil'burd O.A. Shizofreniya: semiotika, germenevtika, sociobiologiya, antropologiya [Schizophrenia. Semiotics, hermeneutics, sociobiology, anthropology]. M: Vidar-M, 2007. (In Russ.)]
2. Пятницкий Н.Ю. Расстройства шизофренического спектра: «адаптивные» эволюционные интерпретации. Психиатрия и психофармакотерапия. 2025;3: 24-31. DOI: 10.62202/2075-1761-2025-27-3-24-31
[Pyatnitskiy N.Yu. Schizophrenic spectrum disorders: «аdaptive» evolutionary interpretations. Psychiatry and Psychopharmacotherapy. 2025; 3: 24-31. (In Russ.). DOI: 10.62202/2075-1761-2025-27-3-24-31]
3. Stevens A., Price J. Evolutionary Psychiatry. A new beginning. Second Edition. London and New York: Routledge, Taylor&Francis Group, 2000.
4. Nettle D. Strong Imagination. Madness, Creativity and Human Nature. Oxford – New York: Oxford University Press, 2001.
5. Shaner A., Miller G., Mintz J. Schizophrenia as one extreme of a sexually selected fitness indicator. Schizophrenia Research. 2004;70(1):101–109. DOI: 10.1016/j.schres.2003.09.014
6. Пятницкий Н.Ю. Эволюционные концепции депрессивных расстройств: адаптационное значение депрессивной симптоматики. Психиатрия и психофармакотерапия. 2024; 4:59-66. DOI: 10.62202/ 2075-1761-2024-26-4-59-66
[Pyatnitskiy N.Yu. Evolutionary concepts of depressive disorders: Adaptive significance of depressive symptoms. Psychiatry and Psychopharmacotherapy. 2024; 4:59-66. (In Russ.). DOI: 10.62202/2075-1761-2024-26-4-59-66]
7. Price J. The Dominance Hierarchy and the Evolution of Mental Illness. Lancet 1967. July P. 246-243.
8. Watson P.J., Andrews P.W. Toward a revised evolutionary adaptationist analysis of depression: the social navigation hypothesis. Journal of Affective Disorders. 2002; 72:1-14. DOI: 10.1016/s0165-0327(01)00459-1
9. Rantala M.J., Luoto S. Evolutionary Perspectives in Depression. In: Evolutionary Psychiatry. Current Perspectives on Evolution and Mental Health (Edited by Riadh Abed, Paul St John-Smith). United Kingdom: Cambridge University Press, 2022. P.117-133.
10. Пятницкий Н.Ю., Абрамова Л.И. Тревожные расстройства – эволюционные адаптации? Психиатрия и психофармакотерапия. 2024; 5:11-17. DOI: 1062202/2075-1761-2024-26-5-11-17
[Pyatnitskiy N.Yu., Abramova L.I. Are anxiety disorders evolutionary adaptations? Psychiatry and Psychopharmacotherapy. 2024; 5:11-17. (In Russ.). DOI: 1062202/2075-1761-2024-26-5-11-17]
11. Nesse R. An evolutionary perspective on panic disorder and agoraphobia. Ethology and Sociobiology. 1987; 8:73-83. DOI: 10.1016/0162-3095(87)90020-3
12. Marks I.M., Nesse R.M. Fear and fitness: An evolutionary analysis of anxiety disorders. Ethology and Sociobiology. 1994;15(5): 247–261. DOI: 10.1016/0162-3095(94)90002-7
13. Abed R., Ayton A. Evolutionary perspectives on eating disorders. In: Evolutionary Psychiatry: Current Perspectives on Evolution and Mental Health (Edited by R. Abed and P. St John-Smith). Cambridge, United Kingdom: Cambridge University Press. P. 169-185.
14. Feierman J. R. Anorexia nervosa: A human female reproductive strategy? International Journal of Primatology. 1984; 5: 338.
15. Surbey M.K. Anorexia nervosa, amenorrhea and adaptation. Ethology and sociobiology. 1987. Vol.8, Suppl.1. P. 47-61. https://doi.org/10.1016/0162-3095(87)90018-5
16. Voland E., Voland R. Evolutionary biology and psychiatry: the case for anorexia nervosa. Ethology and Sociobiology. 1989; 10(4):223-240. https://doi.org/10.1016/0162-3095(89)90001-0
17. Guisinger S. Adapted to flee famine: Adding an evolutionary perspective on Anorexia Nervosa. Psychological Review. 2003;110(4):745-761. DOI: 10.1037/0033-295X.110.4.745
18. Cantor Ch. Evolution and Posttraumatic Stress Disorders. Disorders of Vigilance and Defense. London and New York: Routledge, Taylor & Francis Group, 2005.
19. Del Giudice M. Evolutionary Psychopathology. A Unified Approach. New York: Oxford University Press, 2018.
20. Ганнушкин П.Б. Об одной из форм нажитой психической инвалидности. Труды психиатрической клиники (Девичье поле). (Директор П.Б. Ганнушкин). Выпуск второй. Москва: Издание М. и С. Сабашниковых, 1927. С. 52-59.
[Gannushkin P.B. Ob odnoj iz form nazhitoj psihicheskoj invalidnosti [About of one of forms of acquired mental disability]. Trudy psihiatricheskoj kliniki (Devich'e pole). (Direktor P.B. Gannushkin). Vypusk vtoroj. Moskva: Izdanie M. i S. Sabashnikovyh, 1927. S. 52-59. (In Russ.)]
21. Diagnostic Criteria from DSM-III-R. Washington, DC: American Psychiatric Association, 1987.
22. Diagnostic Criteria from DSM-IV TM. Washington, DC: American Psychiatric Association, 1994.
23. МКБ-10 / ICD-10. Международная классификация болезней (10-й пересмотр). Классификация психических и поведенческих расстройств. Клинические описания и указания по диагностике (Перевод на русский язык под ред. Ю.Л. Нуллера, С.Ю. Циркина). Всемирная Организация Здравоохранения. Россия, Санкт-Петербург: «Оверлайд», 1994.
[MKB-10 / ICD-10. Mezhdunarodnaja klassifikacija boleznej (10-j peresmotr) [International Classification of diseases]. Klassifikacija psihicheskih i povedencheskih rasstrojstv. Klinicheskie opisanija i ukazanija po diagnostike (Perevod na russkij jazyk pod red. Ju.L. Nullera, S.Ju. Cirkina). Vsemirnaja Organizacija Zdravoohranenija. Rossija, Sankt-Peterburg: «Overlajd», 1994. (In Russ.)]
24. МКБ-10. Классификация психических и поведенческих расстройств. Исследовательские диагностические критерии. Женева: Всемирная Организация Здравоохранения, Отпечатано в России, Санкт-Петербург, 1994.
[MKB-10. Klassifikacija psihicheskih i povedencheskih rasstrojstv. Issledovatel'skie diagnosticheskie kriterii [ICD-10. Classification of mental and behavioral disorders. Exploratory diagnostic Criteria]. Zheneva: Vsemirnaja Organizacija Zdravoohranenija, Otpechatano v Rossii, Sankt-Peterburg, 1994. (In Russ.)]
25. American Psychiatric Association. Diagnostic and Statistical Manual of Mental Disorders, Fifth Edition (DSM-V). Arlington, VA: American Psychiatric Publishing, 2013. DOI: 10.1176/appi.books.9780890425596
26. Breslau N., Kessler R.C., Chilcoat H.D., Schultz R.L., Davis G.C., Andreski P. Trauma and Posttraumatic Stress Disorder in the Community. The 1996 Detroit Area Survey of Trauma. Archives of General Psychiatry. 1998; 55:626-632. https://doi.org/10.1001/archpsyc.55.7.626
27. Yehuda R., McFarlane A.C. Conflict between current knowledge about posttraumatic stress disorder and its original conceptual basis. American Journal of Psychiatry. 1995;152(12):1705–1713. https://doi.org/10.1176/ ajp.152.12.1705
28. Afifi T. O., Asmundson G. J., Taylor S., Jang K. L. The role of genes and environment on trauma exposure and posttraumatic stress disorder symptoms: A review of twin studies. Clinical Psychology Review. 2010; 30(1): 101–112. https://doi.org/10.1016/j.cpr.2009.10.002
29. Sheerin C. M., Lind M. J., Bountress K. E., Nugent N. R., Amstadter A. B. The genetics and epigenetics of PTSD: Overview, recent advances, and future directions. Current Opinion in Psychology. 2017; 14: 5–11. https://doi.org/10.1016/j.copsyc.2016.09.003
30. Crum-Cianflone N. F., Jacobson I. Gender differences of postdeployment post-traumatic stress disorder among service members and veterans of the Iraq and Afghanistan conflicts. Epidemiologic Reviews. 2014; 36: 5–18. https://doi.org/10.1093/epirev/mxt005
31. Resick P. A., Monson C. M., Rizvi S. L. Posttraumatic stress disorder. In: Psychopathology: History, diagnosis, and empirical foundations (Edited by W. E. Craighead, D. J. Miklowitz, L. W. Craighead). 2nd ed., New York: Wiley, 2013. P. 244-284.
32. Nugent N. R., Brown R., Stratton, K., Amstadter A. B. Life course epidemiology of anxiety disorders. In: A life course approach to mental disorders (Edited by K. C. Koenen, S. Rudenstine, E. Susser, S. Galea). Oxford: Oxford University Press, 2014. P. 111–132.
33. Morris M. C., Hellman N., Abelson J. L., Rao, U. Cortisol, heart rate, and blood pressure as early markers of PTSD risk: A systematic review and meta-analysis. Clinical Psychology Review. 2016; 49(4): 79–91. https://doi.org/10.1016/j.cpr.2016.09.001
34. Mikulincer M., Shaver P. R., Solomon Z. An attachment perspective on traumatic and post- traumatic reactions. In: Future directions in post-traumatic stress disorder: prevention, diagnosis, and treatment (Edited by M. P. Safir, H. S. Wallach, S. Rizzo). New York: Springer Press, 2015. P. 79-96.
35. Lommen, M. J., Engelhard, I. M., & van den Hout, M. A. (2010). Neuroticism and avoidance of ambiguous stimuli: Better safe than sorry? Personality and Individual Differences. 2010;49(8): 1001–1006. https://doi.org/10.1016/ j.paid.2010.08.012
36. MacLean P.D. A Triune Concept of the Brain and Behaviour. In: A Triune Concept of the Brain and Behaviour. The Clarence M. Hincks Memorial Lectures, 1969. (Edited by T. J. Boag, D. Campbell). Toronto and Buffalo: University of Toronto Press, 1973. P. 4-66.
37. Marks I.M. Fears, phobias and rituals. Panic, anxiety and their disorders. New York – Oxford: Oxford University Press, 1987.
38. Платон. Государство (пер. А. Н. Егунова). В кн.: Платон. Собрание сочинений в четырех томах (Общая редакция А.Ф. Лосева, В.Ф. Асмуса, А.А. Тахо-Годи). Том 3. Москва: Российская Академия Наук, Институт Философии, Издательство «Мысль», 1994. С. 79 – 420.
[Platon. Gosudarstvo [The State] (per. A. N. Egunova). V kn.: Platon. Sobranie sochinenij v chetyreh tomah [Collected works in four volumes] (Obshhaja redakcija A.F. Loseva, V.F. Asmusa, A.A. Taho-Godi). Tom 3. Moskva: Rossijskaja Akademija Nauk, Institut Filosofii, Izdatel'stvo «Mysl'», 1994. S. 79 – 420. (In Russ.)]
39. Платон. Тимей (пер. С.С. Аверинцева). В кн.: Платон. Собрание сочинений в четырех томах (Общая редакция А.Ф. Лосева, В.Ф. Асмуса, А.А. Тахо-Годи). Том 3. Москва: Российская Академия Наук, Институт Философии, Издательство «Мысль», 1994. С. 421-500.
[Platon. Timej (per. S.S. Averinceva). V kn.: Platon. Sobranie sochinenij v chetyreh tomah [Collected works in four volumes] (Obshhaja redakcija A.F. Loseva, V.F. Asmusa, A.A. Taho-Godi). Tom 3. Moskva: Rossijskaja Akademija Nauk, Institut Filosofii, Izdatel'stvo «Mysl'», 1994. S. 421-500. (In Russ.)]
40. Galen. Que les moeurs de l’ame sont la consequence des temperaments du corps. Dans: Oeuvres anatomiques, physiologiques et medicales de Galen. (Traduit sur les textes imprimes et manuscrits par Ch. Daremberg). Tome Premier. A Paris: Chez J.B. Bailliere, 1854. P. 47-110.
41. Eat or be eaten. Predator sensitive foraging among Primates (Edited by Lynn E. Miller). Cambridge – New York – Melbourne: Cambridge University Press, 2002.
42. Harvey P.H., Greenwood P.J. Anti-Predator defence strategies: some evolutionary problems. In: Behavioral Ecology. An evolutionary approach (Edited by J.R. Krebs and N.B. Davies). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. Publishers, 1978. P.129-154.
43. Wrangham R., Peterson D. Demonic Males. Apes and the origins of human violence. Boston – New York: Houghton Mifflin Company, 1996.
44. Barnard C.J. Animal behavior. Ecology and Evolution. London – Sydney: Croom Helm Ltd, 1983.
45. Дарвин Чарлз. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. Издание второе, дополненное. Перевод с шестого издания (Лондон, 1872). (Отв. редактор Акад. А.Л. Тахтаджян). Санкт-Петербург: «Наука», 2001.
[Darvin Charlz. Proishozhdenie vidov putem estestvennogo otbora ili sohranenie blagoprijatnyh ras v bor'be za zhizn'. Izdanie vtoroe, dopolnennoe. Perevod s shestogo izdanija (London, 1872). (Otv. redaktor Akad. A.L. Tahtadzhjan). Sankt-Peterburg: «Nauka», 2001. (In Russ.)]
46. Darwin Ch. On the Origin of Species by Means of Natural Selection. London: John Murray, 1859.
47. Пятницкий Н.Ю. Теория эволюции в «Происхождении видов» Чарлза Дарвина как основа современной «эволюционной» психиатрии. Психиатрия и психофармакотерапия. 2024; 1: 43-49. DOI: 10.62202/2075-1761-2024-26-1-43-49
[Pyatnitskiy N.Yu. The theory of evolution in Charles Darwin’s «Origin of Species» as a basis for contemporary evolutional psychiatry. Psychiatry and Psychopharmacotherapy. 2024; 1: 43-49. (In Russ.) DOI: 10.62202/2075-1761-2024-26-1-43-49]
48. Fuller J.L., Thompson W.R. Foundations of Behavior Genetics. Saint Louis: The C.V. Mosby Company, 1978.
49. Mech L.D. The Wolf: the ecology and behavior of an endangered species. Garden City, New York: The Natural History Press, 2012.
50. Redican W.K. Facial Expressions in Non-Human Primates. In: Primate behavior. Developments in Field and Laboratory Research. Vol. 4 (Edited by Leonard A. Rosenblum). New York – San Francisco – London: Academic Press, 1975. P. 103-194.
51. Herman J. L. Complex PTSD: A syndrome in survivors of prolonged and repeated trauma. Journal of Traumatic Stress. 1992;5(3): 377–391. https://psycnet.apa.org/doi/10.1002/jts.2490050305
52. Cantor C., Price J. Traumatic entrapment, appeasement and complex post-traumatic stress disorder: Evolutionary perspectives of hostage reactions, domestic abuse and the Stockholm syndrome. Australian and New Zealand Journal of Psychiatry. 2007;41(5):377–384. https://doi.org/10.1080/ 00048670701261178
53. Пятницкий Н.Ю., Абрамова Л.И. Понятие адаптации и «жизненных стратегий» в эволюционной психиатрии и психологии. Психиатрия и психофармакотерапия. Журнал им. П.Б. Ганнушкина. 2023; 6:38-45.
[Pyatnitskiy N.Yu., Abramova L.I. The concept of adaptation and life «strategies» in evolutional psychiatry and psychology. Psychiatry and Psychopharmacotherapy. P.B. Gannushkin’s Journal. 2023; 6:38-45. (In Russ.)]
54. Horwitz A. V., Wakefield J. C. All we have to fear: Psychiatry’s transformation of natural anxieties into mental disorders. New York: Oxford University Press, 2012.
55. Rosen G. M., Lilienfeld S. O. Posttraumatic stress disorder: An empirical evaluation of core assumptions. Clinical Psychology Review. 2008; 28(5): 837–868. https://doi.org/10.1016/j.cpr.2007.12.002
Количество просмотров: 13
Предыдущая статьяНотгельды как средство психопрофилактики социально-стрессовых расстройств
Следующая статьяРецензия на учебное пособие профессора Крылова Владимира Ивановича «Руководство по клинической психопатологии»
Прямой эфир